Отдел голосеменные растения

Gymnospermae (Голосеменные)

 Голосеменные  — деревянистые растения, по строению лишь незначительно отличающиеся от деревянистых покрытосеменных. У них  нет цветков, и их семена образуются на внутренней стороне чешуевидных  листьев, обычно расположенных спиралью в форме шишки. В настоящее  время насчитывается около 700 видов  голосеменных, но в прежние геологические  эпохи они были представлены значительно  большим числом видов. Современные  голосеменные делятся на четыре порядка: Coniferales (хвойные), Cycadales (саговники), Ginkgoales (гинкго) и Gnetales (хвойниковые). Три других порядка голосеменных — Cycadofilicales (семенные папоротники), Bennettitales (беннеттиты) и Cordaitales (кордаиты) — известны только в виде ископаемых остатков. Помимо способа  размножения, голосеменные отличаются от покрытосеменных тем, что у  них в ксилеме стебля имеются  только трахеиды и древесная паренхима, а древесные волокна и сосуды отсутствуют. Поэтому голосеменные относят к числу пород не с  твердой, а с мягкой древесиной. 
   Из современных голосеменных наибольшего расцвета достигли хвойные — сосна, кедр, ель, пихта и мамонтово дерево. Игловидные листья этих вечнозеленых растений хорошо приспособлены к неблагоприятным условиям жаркого лета и холодной зимы и устойчивы к повреждению сильными ветрами. Под слоем толстостенного, сильно кутинизированного эпидермиса листьев расположен слой толстостенной склеренхимы. Устьица погружены в глубокие полости, пронизывающие склеренхиму. Хвойные формируют шишки двоякого рода — в одних образуется пыльца, в других — яйцеклетки. Пыльца мужских шишек разносится ветром и попадает на женские шишки, где и происходит оплодотворение яйцеклеток. У сосны между опылением и оплодотворением может пройти около года, а между оплодотворением и опадением семян — несколько лет. 
   Хвойные имеют большое хозяйственное значение, так как они дают более 75% древесины, используемой в строительстве, в бумажной промышленности и для производства пластических масс. Из ряда хвойных добывают смолы, служащие сырьем для изготовления скипидара, дегтя и масел. Семена некоторых хвойных (например, кедровые орехи) употребляют в пищу; ароматические масла можжевельника применяются для ароматизации спиртных напитков, например джина. 
   Саговники произрастают преимущественно в тропиках и субтропиках. Их стебли либо короткие, клубневидные и расположены под землей, либо имеют цилиндрическую форму и растут вертикально вверх. Широкие, сложные рассеченные листья саговников придают им сходство с папоротниками или небольшими пальмами, за которые их нередко принимают. В противоположность сосне, у которой на одном и том же дереве образуются шишки обоих типов, популяции саговников состоят из деревьев двух типов — одни дают только шишки, в которых образуется пыльца, другие — только шишки, в которых формируются яйцеклетки. Эти деревья нельзя назвать «мужскими» и «женскими», так как они являются спорофитами, которые бесполым путем образуют соответственно мужские и женские гаметофиты. 
   Гинкго — единственный сохранившийся до наших дней представитель некогда многочисленного и широко распространенного порядка. Он встречается в Китае и Японии, где его выращивали как декоративное растение из-за необычных веерообразных листьев, опадающих осенью. Подобно саговникам, каждое дерево гинкго может образовывать либо только мужские (формирующие пыльцу), либо только женские (формирующие яйцеклетки) шишки. Гинкго и саговниковые — единственные семенные растения, образующие плавающие сперматозоиды, а не ядра пыльцевой трубки. 
   Хвойниковые — небольшой порядок голосеменных, к которому относятся некоторые своеобразные растения. Welwitschia, растущая в пустыне на юго-западе Африки, состоит из короткого толстого ствола, частично уходящего в почву, с двумя длинными и плоскими кожистыми листьями. Это растение может жить несколько столетий, но оно никогда не образует новых листьев, кроме этих двух, которые под действием песков и ветров пустыни превращаются в лохмотья. 
   Голосеменные во многих отношениях лучше приспособлены к наземному образу жизни и более высокоразвиты, чем папоротники. Их размножение не зависит от наличия воды, так как пыльца переносится с мужского гаметофита на женский ветром; оплодотворение совершается при помощи пыльцевой трубки, заменяющей подвижные сперматозоиды; у них образуются семена. Благодаря развитию камбия, формирующего вторичную древесину, многие семенные растения могут достигать больших размеров.

Циклы развития голосеменных представляют собой как  бы переходную ступень между циклами  развития папоротников и покрытосеменных. Так, например, сосна образует шишки  двоякого рода — мелкие мужские, не более 2,5 см в длину, и крупные  женские, достигающие у некоторых  видов 45 см в длину. Женская шишка  состоит из ряда чешуек, на поверхности  каждой из которых находится по две  семяпочки. В каждой семяпочке имеется  диплоидная макроспоровая материнская  клетка. Последняя делится мейотически, с образованием четырех гаплоидных макроспор, из которых лишь одна функционирует  и развивается в многоклеточный макрогаметофит. На каждом таком макрогаметофите  имеется по 2— 3 женских половых  органа (архегония), содержащих по одной  крупной яйцеклетке. На нижней стороне  каждой чешуйки мужской шишки  находится по два микроспорангия. В этих микроспорангиях имеется  большое число микроспоровых  материнских клеток, каждая из которых  делится мейотически и образует четыре микроспоры. Находящиеся в  микроспорангии, или в пыльцевом  мешочке, микроспоры подвергаются делению  и образуют четырехклеточный микрогаметофит, или пыльцевое зерно. Свободная  пыльца разносится ветром. Достигнув  женской шишки, пыльцевое зерно  проникает в семяпочку через  особое отверстие — микропиле  — и соприкасается с макроспорангием. 
   Может пройти больше года, прежде чем одна из клеток пыльцевого зерна превратится в пыльцевую трубку, которая прорастает через макроспорангий и достигает макрогаметофита. Другая клетка пыльцевого зерна делится, образуя не подвижный сперматозоид, как у низших растений, а два мужских генеративных ядра. Когда конец пыльцевой трубки достигает шейки архегония и вскрывается, из него выходят два мужских ядра, которые оказываются рядом с яйцеклеткой. Одно из них сливается с ядром яйцеклетки, образуя диплоидную зиготу, а другое исчезает. После оплодотворения зигота делится и дифференцируется, образуя зародыш спорофита, окруженный тканями женского гаметофита, а также тканями материнского спорофита. Весь этот комплекс представляет собой семя. 
   Ткани макрогаметофита, снабжающие развивающийся зародыш питательными веществами, образуют эндосперм. Однако они состоят из гаплоидных клеток, а не из триплоидных (3n), как клетки эндосперма покрытосеменных, хотя и те и другие служат для обеспечения зародыша питанием. После кратковременного периода роста, в течение которого формируются несколько листовидных семядолей, эпикотиль (дающий начало стеблю) и гипокотиль (дающий начало первичным корням), зародыш переходит в состояние покоя и остается в этом состоянии, пока не упадет на землю. Попав в благоприятные условия, семя прорастает и развивается в зрелый спорофит — сосну.