Влияние почвенных водорослей на высшие растения

   Введение 

   Существование водорослей в почве, на первый взгляд несовместимое с основными особенностями этих организмов, в действительности столь же обычно, как обитание их в водоемах.

   На поверхности почвы нередко  можно видеть невооруженным глазом  различные разрастания — кожистые или войлокообразные пленки или слизистые слоевища сине-зеленых водорослей. Часто наблюдается также общее позеленение почвы, обусловленное массовым развитием микроскопических форм, рассеянных среди почвенных частиц.

   Водоросли, населяющие толщу почвы, можно обнаружить лишь под микроскопом. Особенно хорошо заметны водоросли при просмотре пробы почвы или почвенной суспензии в люминесцентном микроскопе, где хлорофиллоносные клетки их выделяются красным свечением. Кроме того, их можно обнаружить с помощью культур, помещая почву в благоприятную для роста водорослей среду и таким образом способствуя быстрому увеличению численности имеющихся в почве зачатков водорослей. Для выявления почвенных водорослей применяют два вида культур: водные, когда небольшое количество почвы вносят в колбу со стерильной питательной средой, и почвенные, когда почву помещают в чашки Петри, увлажняют и на ее поверхность кладут стерильные покровные стекла, на которых водоросли хорошо разрастаются. Культуры выдерживают на свету при комнатной температуре и по мере роста водорослей просматривают и определяют их состав.

   Общее количество обнаруженных  в почве видов водорослей приближается  уже к 2000.

   Почвенные водоросли оказывают разнообразное влияние на жизнь биогеоценоза: на почву, населяющие её организмы и непосредственно на высшие растения. 

1. Жизненные формы

   Основным критерием для выделения жизненных форм считают расположение водорослей по отношению к поверхности почвы, свету, влажности. Для обозначения жизненных форм использованы индексы – начальные буквы названий таксонов, рассматриваемых как эталон данной жизненной формы. Всего выделено 9 жизненных форм:

1. Chlorococcum – форма (Ch–форма) - одноклеточные и колониальные зеленые и частично желто-зеленые водоросли, обитающие в толще почвы, но при благоприятной влажности дающие разрастания и на поверхности ее (в основном виды порядков Chlorococcales u Chlorosarcinales).

2. Cylindrospermum – форма (С–форма) – одноклеточные, колониальные или нитчатые формы, которые могут образовывать обильную слизь. Сюда относятся преимущественно виды сине-зеленых водорослей (разного уровня организации) и одноклеточных зеленых, способных давать пальмеллевидные стадии. С-формы являются теневыносливыми, более требовательны к условиям увлажнения, чем предыдущая группа.

3. Xanthococcophyceae форма - (Х–форма) – одноклеточные желто-зеленые и многие зеленые, теневыносливые, но не устойчивые к засухе и экстремальным температурам.

4. Bacillariophyta – форма (В–форма) – диатомовые – подвижные клетки, живущие в поверхностных слоях почвы, холодостойкие, светолюбивые, многие солевыносливые.

5. Phormidium – форма (Р-форма) – нитевидные сине-зеленые, не образующие значительной слизи (Phormidium, Plectonema). Это типичные ксерофиты, преобладающие в аридных почвах.

6. Microcoleus – форма (М –форма) – сине-зеленые в виде более или менее слизистых нитей, образующих на поверхности почвы заметные корочки или дерновинки (Microcoleus, Schizothrix,Hydrocoleus).

7. Heterothrix – форма (Н–форма) – нитевидные зеленые и желто-зеленые водоросли, не устойчивые против засухи и сильного света. Образуя порошковидные налеты на поверхности или среди почвенных частиц, водоросли этой жизненной формы принимают участие в составе сложных ассоциаций, вызывающих «цветение» почвы.

8. Nostoc – форма (N–форма) – виды с крупными наземными талломами. Световыносливые и засухоустойчивые виды.

9. Vaucheria – форма (V–форма) образует войлокообразные налеты на поверхности влажных почв. Соотношение жизненных форм водорослей в разных фитоценозах значительно различается. Так С-формы характерны для почв тундры и влажных лесных сообществ, Х-формы приурочены к затененным участкам леса (ельник) или разнотравно-злаковой степи, располагаясь под опадом трав, Р-формы – к голой поверхности почв и т.д. [1].

   Таким образом, жизненные формы  почвенных водорослей во многом  совпадают с экологическими группами, выделяемыми по отношению к  одному фактору, а также систематическими. Между физиономической классификацией растительных форм и их экологической классификацией, основанной на признаке приспособления, резкой разницы нет, так как физиономическая система всегда оказывается в какой-то степени и экологической. 

   В систематическом отношении все разнообразие водорослей представлено 9-ю отделами: Bacillariophyta - диатомовые, Chlorophyta - зеленые, Cyanophyta - сине-зеленые, Euglenophyta - эвгленовые, Dinophyta -динофитовые, Cryptophyta – криптофитовые, Chrysophyta - золотистые, Xanthophyta – желто-зеленые и Charophyta –харовые водоросли. Преобладают по числу видов и продуктивности 3 отдела: диатомовые, зеленые и сине-зеленые водоросли (рис. 1).         
 

2. Распространение водорослей в почвах

   Количество водорослей в почве очень различно в зависимости от условий среды, в особенности от водного и солевого режимов почвы, от наземной растительности, а в окультуренных почвах — от агротехники. Так, в целинных почвах численность водорослей в разное время года колеблется от 0,5 до 300 тыс. клеток в 1 г почвы в слое от 0 до 10 см и до 8 млн. клеток в 1 г в слое от 0 до 2 см. В пахотных почвах насчитывается до 1 млн. клеток в 1 г почвы в слое от 0 до 10 см. Таким образом, численность водорослей в почвах можно сравнивать с численностью почвенных грибов, актиномицетов и простейших.

   Характер распространения водорослей меняется при переходе от одной почвенно-растительной зоны к другой. На участках с разреженным растительным покровом водоросли занимают свободную поверхность почвы, где быстро и интенсивно разрастаются в периоды временного увлажнения и благоприятной температуры. В арктической пустыне и в тундре такие пленки образованы зелеными, желто-зелеными и сине-зелеными водорослями. В толще тундровых почв водоросли (главным образом одноклеточные зеленые) развиваются лишь в самых верхних слоях.

   Под сомкнутой травянистой растительностью в хорошо сформированных почвах дерново-подзолистой и черноземной зон развиваются диффузные группировки почвенных водорослей, распространенные по всему корнеобитаемому слою. При наличии свободных пространств многие из этих видов выходят и на поверхность, образуя временные пленки.

   К луговым ассоциациям дерново-подзолистой  зоны приурочены наиболее сложные  группировки водорослей, характеризующиеся  большим разнообразием видов  и жизненных форм. Биомасса их  достигает 300 кг/га. В луговых и ковыльных степях с густым травостоем развитие водорослей идет менее интенсивно, по-видимому, из-за сухости верхних слоев почвы и накопления массы степного войлока.

   Под лесной растительностью в  подзолистых и серых лесных  почвах водоросли развиваются преимущественно в верхнем слое почвы, а также в опаде. Водорослевые группировки лесных почв однообразны по всей зоне. В них преобладают зеленые и желто-зеленые водоросли, количество которых достигает 30—85 тыс. клеток в 1 г, а биомасса не превышает 20 кг/га.

   На южных почвах с разреженным  травостоем (сухие степи, полупустыни  и пустыни) усиливается развитие  эфемерных поверхностных водорослевых  пленок, которые сформированы преимущественно  видами сине-зеленых. В одних  случаях это кожистые пленки, образованные нитчатыми водорослями (Microcoleus, Phormidium, Schizothrix), в других — слизистые, хорошо оформленные слоевища (Nostoc commune с сопутствующими видами), а иногда встречаются войлокообразные скопления разных видов.

   При окультуривании почвы группировки водорослей сильно изменяются и становятся более однородными. На пахотных почвах нередко наблюдается интенсивное позеленение поверхности, так называемое «цветение», обусловленное массовым развитием микроскопических водорослей (до 20 млн. клеток на 1 см2). Оно происходит при сочетании благоприятных условий (тепла и влажности почвы) с наличием легкодоступной пищи. Народная примета говорит, что «цветение» почвы обещает богатый урожай.

   Рост водорослей в пахотных  почвах особенно стимулируется  внесением минеральных удобрений и известкованием, а также улучшением водного режима [2,4]. 

3. Особенности приспособления почвенных водорослей к среде обитания

   Почва как среда обитания характеризуется целым рядом экологических особенностей. Она сходна как с водными, так и воздушными местообитаниями: в почве есть воздух, но насыщенный водяными парами, что обеспечивает дыхание атмосферным воздухом без угрозы высыхания. Для почвы характерно также относительное постоянство её свойств. Вместе с тем почвенная среда крайне неоднородна в горизонтальном и вертикальном направлениях. В ней одновременно содержатся твёрдые, жидкие и газообразные вещества, а также разнообразные живые существа - бактерии, грибы, актиномицеты, представители микро- и мезофауны, вследствие чего образуются микрозоны. В почве значительнее и резче колебания температуры в сравнении с водной средой, а для поверхности её характерны неустойчивая влажность и сильная инсоляция (освещение солнечными лучами).

   Следовательно, для существования на поверхности почвы водоросли должны обладать способностью переносить засуху, колебания температуры и яркий свет.

   Разнообразны приспособления почвенных водорослей к существованию при низкой влажности почвы и к сохранению жизнеспособности при высыхании. В почве жизнь водорослей связана с водными плёнками на поверхности почвенных частиц. В связи с этим почвенные водоросли имеют относительно мелкие размеры в сравнении с соответствующими водными формами тех же видов. С уменьшением размеров клеток возрастают их водоудерживающая способность и устойчивость против засухи.

   У некоторых почвенных водорослей важным приспособлением к защите от засухи является обильное образование слизи - слизистых колоний, чехлов, обвёрток, состоящих из гидрофильных полисахаридов, способных быстро поглощать и удерживать большие количества воды, превышающие сухую массу водорослей в 8-15 раз.

   Особенность почвенных водорослей - «эфемерность» их вегетации, то есть способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизни и наоборот.

   Точно также почвенные водоросли способны переносить разные колебания температуры почвы. Например, арктические водоросли имеют почти чёрный цвет, благодаря чему температура их тела оказывается выше по сравнению с температурой окружающей среды.

   Во многих случаях у водорослей, обитающих на поверхности почвы, появляются приспособления для защиты от избыточного освещения - тёмные слизистые чехлы вокруг клеток. Особенно устойчивы против ультрафиолетового облучения сине - зелёные водоросли.

  Почвенные водоросли обладают устойчивостью против радиоактивного излучения.

   Благодаря перечисленным приспособлениям почвенные водоросли способны существовать даже при крайне неблагоприятных условиях среды. Этим объясняются широкое распространение почвенных и наземных водорослей и быстрота их разрастания даже при кратковременном появлении необходимых факторов.  

   Почва как биотоп имеет определенное сходство как с водными, так и воздушными местообитаниями, отсюда экологические факторы, от которых зависит развитие почвенных водорослей, практически совпадают (температура, влажность, рН, солевой состав, антропогенные факторы и т.п.) Основным отличием является непрозрачность среды обитания - фактор, который оказывает на фототрофные организмы решающее воздействие, а также рельеф и генезис почвы [3].   

4. Взаимодействия почвенных водорослей и высших растений.

   Группировки почвенных водорослей, входя в состав соответствующих  фитоценозов, формируются под  влиянием наземной растительности  и почвенных условий. Общеизвестна взаимозависимость растительного покрова, почвы и её микробиологического населения.

   Вопрос о конкуренции водорослей  и корней за минеральную пищу  и воду вряд ли может возникать.  Во-первых, водоросли менее конкурентоспособны, чем высокоспециализированный орган почвенного питания – корень. Во-вторых, численность водорослей в ризосфере всё же невелика и исчисляется цифрами порядка 10 – 10 – значительно меньше, чем количество водорослей на поверхности почвы. Вес водорослей в ризосфере составляет 0,0004% от веса почвы.