Влияние почвенных водорослей на высшие растения

   Бесспорно, водоросли, населяющие  ризосферу и находящиеся в  непосредственном контакте с  корнями, оказывают какое-то влияние  на растения. Оно может быть  как косвенным, через изменение  среды, так и прямым, через выделяемые  метаболиты. Косвенное влияние – роль водорослей в изменении свойств почвы.

   В прижизненных выделениях водорослей  обнаружены многие вещества высокой  биологической активности. В многочисленных  опытах они оказывали определенное  действие на рост высших растений, нередко приводя к ускорению роста корней, репродуктивных органов и к повышению урожаев.

   Почти все многочисленные данные  о действии водорослей на высшие  растения изучены в опытах  с использованием либо нативных  культур водорослей, в которых  содержались и другие организмы, либо фильтратов из этих культур, либо отфильтрованной массы водорослей. Во всех случаях исследователи имели дело с веществами неопределенной природы и неясного происхождения. Исключением является работа, показавшая, что действующими началами экстрактов Cylindrospermum muscicola, ускоряющими рост корней, были витамин В и некоторые аминокислоты. Насколько близко к природным отношениям стоит этот вывод, судить трудно. Есть попытка оценить влияние водорослей на жизнедеятельность растения на основании их численности в ризосфере. Сравнивался состав и численность водорослей в ризосферах Chrysanthemum vulgare и Achillea millefolium и обнаружилось в ризосфере последнего обилие колоний Nostoc наряду с массой диатомей. Отсюда сделан вывод о повышенной азотфиксирующей активности в ризосфере Achillea и о большой конкурентоспособности этого растения.

   Точные доказательства обмена  веществами между корнями и  водорослями получены с помощью  меченых атомов – P , S , N . были показаны размеры поступления азота, фиксированного водорослями, в корни растений: живые культуры водорослей обеспечивали от 4,1 до 5,8% потребности в азоте 21-дневных растений ячменя в водной культуре. Степень мобилизации азота водорослей составляла при этом от 14 до 40% в зависимости от вида водорослей. В почвенных условиях мобилизуемость азота водорослей зависела от продолжительности их жизни в почве и от вида растений.

   Таким образом, можно считать,  что между почвенными водорослями  и высшими растениями в почве  возникают и аллелопатические взаимодействия, понимая аллелопатию как «влияние одних автотрофных растений на другие через изменение среды в результате выделения в неё их метаболитов, а также метаболитов их консортов (в особенности сапротрофных и эккрисотрофных).

   По-видимому, в образовании внеклеточных метаболитов почвенных водорослей принимают участие и те гетеротрофные микроорганизмы, которые находятся в тесной морфологической и биологической (консортивной) связи с водорослями. 

5. Роль почвенных водорослей в почвообразовании и в жизни биогеоценоза 

   На первых этапах почвообразования водоросли участвуют в процессе выветривания горных пород и в создании первичного гумуса на чисто минеральных субстратах. За счет органического вещества, созданного водорослями, развиваются низшие гетеротрофные организмы. Такова же роль водорослей в формировании примитивных почв, лишенных растительности. Различные грунты, разрушенные деятельностью человека, например, промышленные отвалы, тоже в первую очередь зарастают водорослями.

   В сформированных почвах, покрытых растительностью, роль водорослей еще более разнообразна. Основными процессами, осуществляемыми водорослями в почве, являются накопление органического вещества, фиксация азота атмосферы, закрепление минеральных удобрений, действие на физические свойства почвы.

   Накопление органического вещества водорослями особенно заметно в случае массовых разрастаний их на поверхности почвы. Биомасса водорослей (выраженная в сырой массе) достигает 600 кг/га в слое от 0 до 10 см и 1,5 т/га в поверхностных разрастаниях. Однако в течение вегетационного периода эта биомасса неоднократно обновляется. Так, в дерново-подзолистой почве, поддерживаемой в состоянии чистого пара (без растений), и в почве суходольного луга при изменяющейся влажности почвы продукция водорослей за месяц втрое превысила максимальную биомассу, т. е. масса водорослей обновилась, по крайней мере, три раза за месяц. Следовательно, общее количество органического вещества, образуемого водорослями, значительно превышает те цифры, которые получаются при учете. Выяснилось, что быстрое — за несколько часов — удвоение количества водорослей происходит при повышении влажности почвы.

   Водоросли прямо или косвенно участвуют в обогащении почвы азотом. Многие сине-зеленые водоросли являются фиксаторами атмосферного азота. В целинных почвах умеренной полосы накопление азота водорослями достигает 17—24 кг/га, а на поливных полях тропической зоны — до 90 кг/га. Методом меченых атомов доказано, что фиксированный водорослями азот может усваиваться другими водорослями, грибами и высшими растениями.

   Кроме того, водоросли стимулируют активность некоторых азотфиксирующих бактерий, в частности азотобактера и клубеньковых бактерий.

   Органическое вещество водорослей оказывает большое влияние как на почвенную микрофлору и фауну, так и на физико-химические свойства почвы.

   Влияние водорослей на свойства почвы проявляется прежде всего в том, что в процессе роста водорослей происходит биологическое поглощение легкорастворимых минеральных солей, которые постепенно освобождаются и усваиваются корнями растений. Поверхностные пленки водорослей могут иметь противоэрозионное значение и влиять на водный режим почвы. Нитчатые водоросли механически оплетают частицы почвы, закрепляя их, и склеивают обильной слизью (рис.2). О масштабах этого процесса говорят такие цифры. В разрастаниях на поверхности песчаных почв общая длина нитей водорослей (Hormidium, Schizothrix, Phormidium) составляла несколько десятков метров на 1 смг (22—65 м/см2) при толщине 2—7 мкм [5]. 
 
 

6. Обмен веществами между водорослями и высшими растениями. 

   В связи с тем, что водоросли  поглощают те же минеральные  соли, какие используются высшими  растениями, возникает вопрос о  доступности веществ, поглощенных  водорослями, для корней высших растений. Фуллер и Роджерс изучали освобождение фосфора из клеток зелёных водорослей, применяя радиоактивный фосфор Р . выяснилось, что легко доступный фосфор составляет 65,9% всего фосфора водорослей. В течение длительного времени фосфор водорослей был более пригоден для роста проростков ячменя, чем полностью неорганический фосфор. Скорость поглощения фосфора из альгологического материала в первые 8 – 9 дней была ниже, чем из фосфорной кислоты, а затем повышалась и после 15 – 16 дней стала превышать скорость поглощения неорганического фосфора. Авторы делают вывод, что временное включение доступного фосфора почвы или удобрений в клеточный материал почвенных водорослей – желательный процесс, так как почвенные водоросли выводят доступный фосфор из сферы химического поглощения почвой и постепенно освобождают его для питания растения. 82% общего фосфора водорослей остается в неорганической форме.

   Узорин проследил обмен радиоактивными  серой S и фосфором Р между растениями кукурузы и гороха и почвенными водорослями. В водную культуру с 10-дневными проростками кукурузы и гороха вносились почвенные водоросли. Радиоактивный метионин, меченный S , наносили на листья кукурузы и гороха. Через 10 дней водоросли накопили радиосеру: 21,3% от активности листьев гороха. Активность водной среды была ничтожной, т. е. практически все корневые выделения захватывались водорослями. Эти водоросли, отмытые от среды, вносились в новую культуру с 10-дневными проростками. Через 10 дней радиоактивность была обнаружена в листьях кукурузы; последняя получила от водорослей около 9% радиосеры. Таким образом, почвенные водоросли перерабатывая корневые выделения растений, возвращают растениям часть переработанных веществ. Устанавливается цепь взаимоотношений: высшие растения → водоросли → высшие растения.

   Особый интерес представляет  вопрос о доступности азота,  фиксированного водорослями, для  питания высших растений. Все  многочисленные опыты, показывающие  положительное влияние азотфиксирующих  водорослей на рост опытных растений, тем самым подтверждают использование фиксированного азота. Показательным является вегетационный опыт Ален, в котором единственным источником азота для риса была Anabaena cylindrica. За время роста с 23 июля по 21 октября растения в сосудах с безазотистой средой без водорослей дали сухую массу 0.19 г на растение с содержанием азота 0.53 мг; в таких же сосудах, инокулированных A. сylindrica, средний сухой вес растения составил 2 г с содержанием азота 12.55 мг. Автор отмечает при этом, что в полевых условиях азот, фиксированный водорослями, доступен и культурам следующего года. С другой стороны, в опыте Ингл и Мертри Nostoc muscorum не смог обеспечить табак необходимым количеством азота при совместном выращивании в водной культуре.

   Фуллер с соавторами оценивают азот, фиксированный водорослями, как подходящий для растений и эквивалентный нитратному азоту. Однако азот свежих водорослей менее доступен, чем азот мацерированных или автоклавированных клеток. Содержание азота в проростках ячменя было: в контроле 1.9%, в присутствии живого Nostoc sp. 2.07%, с мацерированным Nostoc 2.14% и с автоклавированным – 2.6%; при этом в среде было небольшое количество нитратов, много аминного азота и совсем отсутствовал аммиак. Авторы считают, что растение берет из водной суспензии мацерированной или автоклавированной водорослевой массы нитраты и аминный азот.

   В опытах Перминовой проростки  ячменя выращивались вместе с  сине-зелеными или получали в  качестве источника азота растертые  или прокипяченные водоросли. В присутствии живых клеток Nostoc muscorum и Anabaena cylindrica растения мало отличались от контрольных, растущих на безазотистой среде. Растертые и особенно кипяченые водоросли (A. cylindrica) показали более высокие результаты: в растениях ячменя было обнаружено значительное накопление азота – 3.61 мг против 2.13 мг в контроле. Nostoc paludosum, в отличие от вышеуказанных водорослей, обеспечил лучший рост растений не только по сравнению с безазотистой средой, но и с полной питательной смесью.

   Миграцию азота, фиксированного водорослями, изучали Мэйланд и Мак-Интош. Семена полыни Artemisia sp. Проращивали на корочках водорослей, предварительно инкубированных в атмосфере с N . после сбора надземная часть растений содержала 0.3733% N , тогда как корочка водорослей – 0.3813%. В обоих случаях обогащение было больше, чем в контрольных образцах корочек (0.3648%). Когда материал корочек был лиофилизирован, 3 – 4% общего азота водорослевых корочек обнаружено в водном растворе, в том числе 1% воднорастворимого аммонийного азота. Обе формы растворимого азота содержали заметное изотопное обогащение N  и могли быть в форме меченного азота поглощены высшим растением. Авторы заключают, что атмосферный азот, фиксированный водорослями, освобождается в форме, пригодной для использования высшими растениями. Осталось нерешенным, освобождается ли фиксированный азот через активную экскрецию азотсодержащих веществ или вследствие разложения азотфиксирующих организмов или обоими путями.

   В полевых условиях усвоение  азота водорослей растениями зависит от деятельности бактерий, которые переводят азотистые соединения водорослей в доступные формы.

   Третьякова обнаружила, что в  совместной культуре огурца и  азотфиксирующей водоросли Nostoc muscorum рост водоросли и накопление азота были наиболее значительными в тех сосудах, где на листья огурца наносили растворы солей молибдена и бора, - эти элементы могли попасть в среду только через корни огурца; в то же время и рост растения шел лучше в вариантах с синезелеными водорослями.

   Иногда поднимается вопрос об  отрицательной роли водорослей  при конкуренции с высшими  растениями за воду и минеральную  пищу. Доказательств такого предположения  нет. Кнапп и Лит в специальных  опытах изучали совместный рост  водорослей и высших растений  на почве с разными удобрениями и нашли, что распространение сине-зеленых зависит от конкуренции с рядом растущими высшими растениями. В сосудах, где выращивались вместе Lolium perenne, Festuca rubra и Trifolium repens, потребление питательных веществ высшими растениями было таким интенсивным, что сине-зеленые не получали нужного количества солей и не разрастались; на тех же почвах, но без высших растений, водоросли хорошо развивались даже при незначительных количествах солей.

   Таким образом, при недостатке питательных веществ в почве побеждают высшие растения, а при изобилии питания элемента конкуренции усмотреть не удается.   

7. Методы сбора наземных и почвенных водорослей

    Хорошо заметные скопления наземных  водорослей различной окраски  на деревьях, стенах домов, сырой почве и т.д. собирают вместе с субстратом в бумажные стерильные пакеты или стеклянные банки, заполненные слабым раствором формалина. 

    Сбор почвенных водорослей предусматривает  соблюдение общих правил микробиологического  исследования почвы: 1) отбор средней пробы; 2) соблюдение стерильности; 3) правильное этикетирование и хранение образцов; 4) описание рельефа местности и растительности; 5) точная характеристика почвы и ее анализ. Для пашни следует указать также агротехнику.

    Для поверхностных разрастаний почвенных водорослей перед взятием образцов определяется степень проективного покрытия. Образец почвы в виде поверхностного слоя площадью 10-50 см2 и толщиной около 1 см аккуратно снимают в наиболее типичном участке.