Шпаргалка по "Биологии"

В задней части осевого  черепа в процессе развития обнаруживаются следы сегментации, поэтому считают, что он представляет собой результат  слияния друг с другом закладок передних позвонков. В состав мозгового черепа включаются также закладки хрящевых капсул мезенхимального происхождения, окружающие органы слуха, обоняния и  зрения. Кроме того, часть мозгового  черепа (лежащая кпереди от турецкого  седла), не имеющая сегментации, развивается, по-видимому, как новообразование  в связи с увеличением размеров переднего мозга.

Филогенетически мозговой череп  прошел три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную.

У круглоротых он практически  весь перепончатый и не имеет передней, несегментированной, части.

Череп хрящевых рыб почти  полностью хрящевой, причем включает в себя как заднюю, первично сегментированную, часть, так и переднюю.

У костных рыб и остальных  позвоночных осевой череп становится костным за счет процессов окостенения  хряща в области его основания (основная, клиновидная, решетчатая кости) и за счет возникновения покровных  костей в верхней его части (теменные, лобные, носовые кости). Кости осевого  черепа в процессе прогрессивной  эволюции претерпевают олигомеризацию. Появление большого количества зон  окостенения и последующее слияние  их вместе при формировании таких  костей, как лобная, височная и др., свидетельствуют об этом. Широко известны у человека такие аномалии мозгового  черепа, как наличие межтеменных, а также двух лобных костей с метопическим швом между ними. Никакими патологическими явлениями они не сопровождаются и обнаруживаются поэтому обычно случайно после смерти.

Висцеральный череп впервые  появляется также у низших позвоночных. Он формируется из мезенхимы эктодермального  происхождения, которая группируется в виде сгущений, имеющих форму  дужек, в промежутках между жаберными  щелями глотки. Первые две дужки  получают особенно сильное развитие и дают начало челюстной и подъязычной  дугам взрослых животных. Следующие дуги в числе 4—5 пар выполняют опорную функцию для жабр и называются жаберными.

У хрящевых рыб впереди  челюстной дуги располагаются обычно еще 1—2 пары предчелюстных дуг, имеющих рудиментарный характер. Это свидетельствует о том, что у предков позвоночных имелось большее количество висцеральных дуг, чем б или 7, а их дифференцировка происходила на фоне олигомеризации.

Челюстная дуга состоит из двух хрящей. Верхний называют нёбно-квадратным, он выполняет функцию первичной верхней челюсти. Нижний, или меккелев, хрящ — первичная нижняя челюсть. На вентральной стороне глотки меккелевы хрящи соединены друг с другом таким образом, что челюстная дуга кольцом охватывает ротовую полость. Вторая висцеральная дуга с каждой стороны состоит из гиомандибулярного хряща, сращенного с основанием мозгового черепа, и гиоида, соединенного с меккелевым хрящом. Таким образом, у хрящевых рыб обе первичные челюсти соединены с осевым черепом через вторую висцеральную дугу, в которой гиомандибулярный хрящ выполняет роль подвеска к мозговому черепу. Такой тип соединения челюстей и осевого черепа называют гиостильным.

У костных рыб начинается замещение первичных челюстей вторичными, состоящими из накладных костей — челюстной и предчелюстной сверху и зубной внизу. Нёбно-квадратный и меккелев хрящи при этом уменьшаются в размерах и смещаются кзади. Гиомандибулярный хрящ продолжает выполнять функции подвеска, поэтому череп остается гиостильным.

Земноводные в связи с  переходом к наземному существованию  претерпели значительные изменения  висцерального черепа. Жаберные дуги частично редуцируются, а частично, меняя функции, входят в состав хрящевого  аппарата гортани. Челюстная дуга своим  верхним элементом — нёбно-квадратным хрящом — срастается полностью с основанием мозгового черепа, и череп становится, таким образом, аутостильным. Гиомандибулярный хрящ, сильно редуцированный и освободившийся от функции подвеска, располагаясь в области первой жаберной щели внутри слуховой капсулы, взял на себя функцию слуховой косточки — столбика,— передающей звуковые колебания от наружного к внутреннему уху.

Висцеральный череп пресмыкающихся также аутостилен. Для челюстного аппарата характерна более высокая  степень окостенения, чем у земноводных. Часть хрящевого материала жаберных дуг входит в состав не только гортани, но и трахеи.

Нижняя челюсть млекопитающих  сочленяется с височной костью сложным  суставом, позволяющим не только захватывать  пищу, но и совершать сложные жевательные  движения.

Одна слуховая косточка — столбик,— характерная для земноводных и пресмыкающихся, уменьшаясь в размерах, превращается в стремечко, а рудименты нёбно-квадратного и меккелева хрящей, полностью выходящие из состава челюстного аппарата, преобразуются соответственно в наковаленку и молоточек. Таким образом, создается единая функциональная цепь из трех слуховых косточек в среднем ухе, характерная только для млекопитающих.

Рекапитуляция основных этапов филогенеза висцерального черепа происходит и в онтогенезе человека. Нарушение  дифференцировки элементов челюстной  жаберной дуги в слуховые косточки является механизмом формирования такого порока развития среднего уха, как расположение в барабанной полости только одной  слуховой косточки — столбика, что соответствует строению звукопередающего аппарата земноводных и пресмыкающихся.

Скелет конечностей

У хордовых выделяются непарные и парные конечности. Непарные (спинные, хвостовой' и анальный плавники) являются основными органами передвижения у  бесчерепных, рыб и в меньшей  степени у хвостатых амфибий. У рыб возникают также парные конечности — грудные и брюшные плавники, на базе которых впоследствии развиваются парные конечности наземных четвероногих животных.

Подробнее рассмотрим происхождение  и эволюцию парных конечностей.

У личинок рыб, а также  у современных бесчерепных вдоль  тела с обеих сторон тянутся боковые  кожные складки, называемые метаплевральными. Они не имеют ни скелета, ни собственной мускулатуры, выполняя пассивную роль — стабилизацию положения тела и увеличение площади брюшной поверхности, облегчающие перемещение в водной среде. Вероятно, у предков рыб, переходящих к более активному образу жизни, в этих складках появились мышечные элементы и хрящевые лучи, связанные с сомитами по происхождению и поэтому расположенные метамерно. Такие складки, приобретя подвижность, могут выполнять роль рулей глубины, однако для изменения положения тела в пространстве большее значение имеют их передние и задние отделы, как наиболее удаленные от центра тяжести. Поэтому эволюция шла по пути интенсификации функций крайних отделов и ослабления функций центральных частей.

В результате из передних отделов  складок развились грудные, а  из задних — брюшные плавники. Не исключено, что формированию только двух пар конечностей на боковых сторонах тела предшествовал распад сплошных складок на ряд парных плавников, большее значение из которых также имели передние и задние. Об этом свидетельствует существование ископаемых остатков древнейших низкоорганизованных рыб с многочисленными плавниками. За счет слияния оснований хрящевых лучей возникли плечевой и тазовый<span class="Nor