Шпаргалка по "Биологии"

Примером действия дрейфа генов в человеческих популяциях служит эффект родоначальника. Он возникает, когда несколько семей порывают с родительской популяцией и создают новую на другой территории. Такая популяция обычно поддерживает высокий уровень брачной изоляции. Это способствует случайному закреплению в ее генофонде одних аллелей и утрате других. В результате частота очень редкого аллеля может стать значительной.

Так, члены секты амишей в округе Ланкастер штата Пенсильвания, насчитывающей к середине девятнадцатого века примерно 8000 человек, почти все произошли от трех супружеских пар, иммигрировавших в Америку в 1770 г. В этом изоляте обнаружено 55 случаев особой формы карликовости с многопалостью, которая наследуется по аутосомно-рецессивному типу. Эта аномалия не зарегистирирована среди амишей штатов Огайо и Индиана. В мировой медицинской литературе описано едва ли 50 таких случаев. Очевидно, среди членов первых трех семей, основавших популяцию, находился носитель соответствующего рецессивного мутантного аллеля — «родоначальник» соответствующего фенотипа.

Последствия дрейфа генов, представляющие интерес для медицины, заключаются  в неравномерном распределении  по группам населения Земного  шара некоторых наследственных заболеваний. Так, изоляцией и дрейфом генов  объясняется, по-видимому, относительно высокая частота церебромакулярной  дегенерации в Квебеке и Ньюфаундленде, детского цестиноза во Франции, алкаптонурии в Чехии, одного из типов порфирии среди европеоидного населения  в Южной Америке, адреногенитального синдрома у эскимосов. Эти же факторы  могли быть причиной низкой частоты  фенилкетонурии у финнов и евреев-ашкенази.

Изменение генетического  состава популяции вследствие генетико-автоматических процессов приводит к гомозиготизации  индивидуумов. При этом чаще фенотипические последствия оказываются неблагоприятными. Вместе с тем следует помнить, что возможно образование и благоприятных  комбинаций аллелей. В качестве примера  рассмотрим родословные Тутанхамона  и Клеопатры VII, в которых близкородственные браки были правилом на протяжении многих поколений.

Тутанхамон умер в возрасте 18 лет. Анализ его изображения в детском возрасте и подписи к этому изображению позволяют предположить, что он страдал генетическим заболеванием — целиакией, которая проявляется в изменении слизистой оболочки кишечника, исключающем всасывание клейковины. Тутанхамон родился от брака Аменофиса III и Синтамоне, которая была дочерью Аменофиса III. Таким образом, мать фараона была его сводной сестрой. В могильном склепе Тутанхамона обнаружены мумии двух, по всей видимости мертворожденных, детей от брака с Анкесенамон, его племянницей. Первая жена фараона была или его сестрой, или дочерью. Брат Тутанхамона Аменофис IV предположительно страдал болезнью Фрелиха и умер в 25—26 лет. Его дети от браков с Нефертити и Анкесенамон (его дочерью) были бесплодны. С другой стороны, известная своим умом и красотой Клеопатра VII была рождена в браке сына Птоломея Х и его родной сестры, которому предшествовали кровнородственные браки на протяжении по крайней мере шести поколений.

№15

Учение академика А.Н.Северцова  о направлениях эволюционного процесса

Рассматривая эволюцию отдельных  таксонов, можно убедиться в том, что некоторые из них находятся  в состоянии расцвета, в то время  как другие вымирают. Успех группы организмов в эволюционном процессе оценивают как состояние биологического прогресса, критериями которого являются:

1. увеличение количества представителей соответствующей группы;
2. расширение ареала распространения;
3. активизация видообразования в роде, увеличение количества родов в семействе, семейств в отряде и т.д.

Явление, противоположное  биологическому прогрессу, — биологический регресс — свидетельствует об угасании филогенетической группы, ведущем к ее вымиранию. Так же как и биологический прогресс, состояние регресса может длиться очень долго. Оставшиеся немногочисленные представители некогда биологически прогрессивной группы, найдя соответствующую их организации экологическую нишу, могут продолжать существовать на протяжении сотен миллионов лет. Они называются реликтами, обладают консервативностью организации и крайне медленно эволюционируют. Примерами реликтов являются современная кистеперая рыба — латимерия, ближайшие родственники которой жили в девонском периоде более 200 млн. лет назад, а также дерево гинкго, непосредственные предки которого существовали на Земле уже в первой половине мезозойской эры.

А.Н.Северцов связывал морфофизиологический прогресс с повышением дифференциации организма и интенсификацией функций (в частности, с повышением интенсивности обменных процессов и энергии жизнедеятельности организма). Позднее различными учеными к этим двум критериям арогенеза были добавлены другие. Наиболее важными из них являются: усовершенствование интеграции организма; рационализация его устройства, т. е. упорядочение организации, ведущее к оптимизации функционирования; повышение уровня гомеостаза, т. е. способности поддерживать постоянство внутренней среды организма; возрастание объема информации, извлекаемой организмом из внешней среды, и совершенствование ее обработки и использования. Другие критерии арогенеза, предлагавшиеся разными учеными, либо являются частными производными от перечисленных основных его критериев, либо не всегда коррелируют с морфофизиологическим прогрессом.

Конкретные проявления морфофизиологического  прогресса в разных филогенетических стволах существенно различаются  в соответствии с исторически  сложившимися особенностями организации  разных групп и различным характером взаимоотношений с внешней средой. Поэтому часто оказывается трудно сравнивать уровни морфофизиологического  прогресса, достигнутые разными  группами. Ч.Дарвин полагал даже, что  «попытки сравнивать в отношении  высоты организации представителей различных типов совершенно безнадежны; кто решит, кто выше, каракатица или  пчела». Действительно, необходимые  для подобных сравнений методы количественной оценки высоты организации еще не разработаны. Однако на качественном уровне сравнение по основным критериям  арогенеза все же возможно: едва ли может возникнуть сомнение, что  общий уровень организации насекомых  выше, чем, например, у многоножек, и  у любых членистоногих он выше, чем у кольчатых червей, а у  последних — выше, чем у плоских  червей, и т. п.

При этом важно подчеркнуть, что лишь совокупность названных  основных критериев, не менее четырех  из них, характеризует общий морфофизиологический прогресс (арогенез), т. е. повышение организации в филогенезе данной группы организмов. Арогенез происходил, например, в филогенезе позвоночных, членистоногих, моллюсков; среди таксонов меньшего ранга общий арогенез характерен для млекопитающих, птиц, насекомых, головоногих моллюсков.

Так же, Северцов предлагал различать:

Ароморфоз — прогрессивное эволюционное изменение строения, приводящее к общему повышению уровня организации организмов.

Идиоадаптация (алломорфоз) - малозначимые эволюционные изменения, связанные с мелкими приспособлениями к конкретным условиям окружающей среды.

Общую дегенерацию - регрессивные изменения (катаморфоз).

В качестве примеров ароморфозов  или ароморфных изменений можно взять преобразования кровеносной системы у позвоночных (формирование четырёхкамерного сердца и разделение большого и малого кругов кровообращения), концентрацию нервной системы с образованием нервных узлов (ганглиев) и т. п. Н. А. Северцов полагал, что ароморфозы были нечастыми эволюционными событиями, и большая часть изменений должна квалифицироваться как идиоадаптации (в том числе, например, специализация конечностей наземных позвоночных, включая преобразование их в крылья).

С точки зрения современных  представлений о ходе эволюционного  процесса, нет никаких оснований  полагать, что имеют место качественно  отличные друг от друга изменения, которые  Н. А. Северцов называл ароморфозами и идиоадаптациями.

Вместе с тем, некоторые  биологи в России продолжают держаться  взглядов Н. А. Северцова. Те, кто считает это различение продуктивным, полагают, что идиоадаптации выражаются в изменениях формы тела, избыточной степени развития или редукции отдельных органов. Ароморфозы же, в большинстве случаев, связывают с появлением новых структур, качественными изменениями в эмбриональном развитии. Ароморфоз позиционирует как главный скоростной двигатель прогресса. При ароморфозе животные начинают эволюционировать в ускоренном темпе. Эволюционное значение ароморфоза — сохранение в ходе дальнейшей эволюции, что и приводит к возникновению крупных систематических групп: типов, отделов, классов, некоторых отрядов (у млекопитающих).

№16

Индивидуальное и историческое развитие

Геккель в 1866 г. сформулировал  биогенетический закон: «Онтогенез – есть краткое проявление филогенеза». Что подтверждает наличие некоторых  признаков у зародышей в процессе онтогенеза:

1. Признаки взрослых предков, которые проявляются у потомков (палингенезы).
2. Признаки, являющиеся новообразующимися для приспособления к эмбриональным и личиночным стадиям (ценогенезы).
3. Так же, Геккель предложил изучение филогенеза различных органов используя сравнительно-анатомический, палеонтологический и эмбриологический методы, чтобы судить об эволюционном развитии в целом. Этот метод является основным в эволюционной морфологии и называется методом тройного параллелизма («Триада Геккеля»).

Сущность взглядов А. Н. Северцова: "Филогенетическое изменение строения взрослых органов происходит путем  изменения эмбрионального развития этих органов. Филогенез является, таким  образом, функцией онтогенеза". К  сожалению, до сих пор остается неясным, "как" все происходит, а "период" определен слишком в общем  виде. Северцов выделил такие виды филэмбриогенезов: архаллаксис, девиация, анаболия.

1. Анаболии, или надставки, возникают после того, как орган практически завершил свое развитие (т.е. изменение происходит на конечных стадиях эмбриогенеза), и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат.

К анаболиям относят такие  явления, как приобретение специфической  формы тела камбалой лишь после того, как из икринки вылупляется малек, неотличимый от других рыб, а также  появление изгибов позвоночника, сращение швов в мозговом черепе, окончательное перераспределение кровеносных сосудов в организме млекопитающих и человека.

2. Девиации — уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа (в эмбриональном периоде изменение происходит на средних стадиях эмбриогенеза). Примером может являться развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное и трехкамерное строение, но стадия формирования неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих . В развитии легких у млекопитающих также обнаруживается рекапитуляция ранних стадий предков, позднее морфогенез идет по-новому.

3. Архаллаксисы — изменения, которые могут выражаться в изменении некоторых процессов дифференцировки начальной массы, сдвигах места закладки органов (гетеротопия) или времени закладки органов (гетерохромия). В эмбриональном периоде изменение происходит на ранних стадиях. Классическим примером архаллаксиса является развитие волос у млекопитающих, закладка которых наступает на очень ранних стадиях развития и с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных.

По типу архаллаксиса возникают  хорда у примитивных бесчерепных, хрящевой позвоночник у хрящевых рыб, развиваются нефроны вторичной почки у пресмыкающихся.

№17

Органический мир как результат  процесса эволюции

№18

Общие закономерности филогенеза

Эволюционная морфология как наука объединяет данные сравнительной  анатомии, палеонтологии и эмбриологии. Она изучает организации живого, её место в эволюционном ряду, устанавливает  родственные взаимосвязи между  разными формами животного мира. Она изучает пути происхождения форм животного мира, восстанавливает промежуточные формы и открывает новые.

Методы изучения филогенеза предложил Геккель: изучать филогенез  различных органов используя  сравнительно-анатомический, палеонтологический и эмбриологический методы, чтобы  судить об эволюционном развитии в  целом. Этот метод является основным в эволюционной морфологии и называется методом тройного параллелизма («Триада Геккеля»).

Основные  понятия

Если у двух организмов, находящихся на разных уровнях организации, обнаруживаются органы, которые построены  по единому плану, расположены в  одинаковом месте и развиваются  сходным образом из одинаковых эмбриональных  зачатков, то это свидетельствует  о родстве данных организмов. Такие  органы называют гомологичными. Гомологичные органы часто выполняют одну и ту же функцию (например, сердце рыбы, земноводного, пресмыкающегося и млекопитающего), но в процессе эволюции функции могут и меняться (например, передних конечностей рыб и земноводных, пресмыкающихся и птиц).

При обитании неродственных  организмов в одинаковых средах у  них могут возникать сходные  приспособления, которые проявляются  в возникновении аналогичных органов. Аналогичные органы выполняют одинаковые функции, строение же их, местоположение и развитие резко различны. Примерами таких органов являются крылья насекомых и птиц, конечности и челюстной аппарат членистоногих и позвоночных.

Гомойология - приобретённое под влиянием сходных условий жизни морфологического или физиологического сходство органов или признаков у животных далёких систематических групп (например, гребень грудной кости у птиц и крота, ласты ихтиозавра, плезиозавра и кита). Внешне такие органы сходны с истинными гомологичными органами, хотя в действительности это аналогичные органы.

Гомодинамия - сходство органов или частей, расположенных последовательно на продольной оси тела животного. Термин гомодинамия предложен немецким биологом Э. Геккелем в 1866. Примеры гомодинамии: позвонки, ребра, передние и задние конечности позвоночных, сегменты тела членистоногих со всеми их частями, в том числе конечностями. Если гомодинамные органы приспособлены к выполнению различных функций, они могут иметь неодинаковое строение (например, крылья и ноги птиц).

Главные принципы эволюции

Изменчивость и наследственность – в следствии изменчивости признаков и свойств даже в потомстве одной пары родителей почти не встречается одинаковых особей. При благоприятных условиях эти различия могут не играть существенной роли, при неблагоприятных – каждое мельчайшее событие может стать решающим в том, останется ли этот организм в живых и даст потомство или же будет уничтожен.

Размножение в геометрической прогрессии – потенциально вид в  каждом поколении производит гораздо  больше особей, чем их может выжить до взрослого состояния на занимаемой территории. Следовательно, значительная часть родившихся гибнет в «борьбе  за жизнь». Отсюда вытекает следующий  принцип.