Перспективи селекції Morus nigra L. на декоративність методом індукованої поліплоїдії

Декоративні форми

 
Декоративні форми:

 «Globosa»- невелике дерево,має сферичну крону дерева. Добре переносить стрижку. Листки дрібні,світло-зелені. Помірна потреба у воді, повністю морозостійка, стійка до хвороб.

 

«Pendula»- Шовковиця плакуча - невисока, дуже красиве дерево з зонтиковидною формою і плакучими гілками звисаючими до землі. Досягає 3-5 м у висоту і стільки ж завширшки. Батьківщиною шовковиці вважають Китай. Росте швидко. Листки великі, серцеподібної форми, глянцеві, темно-зелені. Розташовані чергово, широко яйцевидні, різно лопатеві, 8-20 см завдовжки. Зверху гладкі або шорсткі.  Вражається шкідниками (шовковична п'ядун, червець Комстока, хрущі, дротяники, капустянка, павутинний кліщ) та хворобами (бактеріоз, циліндроспоріоз, вертицильозне в'янення, борошниста роса, коренева гниль, кучерява дрібнолистковість).

«Pyramidalis»- використовується для створення деревно-чагарникових композицій, алей, живоплотів. Застосовна в тих композиціях, де потрібна ажурна крона.  Добре поєднується в груповій посадці з клена гостролистого «Royal Red» і горобиною плакучої форми. Форма плодів округла або довгаста, у деяких сортів по довжині може досягати до 5 см. Ріст дерева досягає до 7-8 метрів. Дуже невимоглива, віддає перевагу легким, піщаним, вапняковим  грунтам.

«Tatarica»- низькоросла, росте повільно, зимостійка форма з дрібними, багата лопатевими листками. Добре розвивається в умовах сонця та тіні. Добре адаптується в сухих та вологих місцях.

Адже шовковиця має посухостійкі якості, добре відновлює гілки і крону після вистрігання.

3.2. Теоретичні  основи поліплоїдії як методу  селекції лісових деревних видів.

 

Спадкова мінливість пов’язана з кратним збільшенням числа хромосом, зазвичай називається поліплоїдією. В широкому розумінні слова під поліплоїдією розуміється мінливість числа хромосом. Вихідним набором хромосом будь-якого поліплоїдного ряду являється гаплоїдне їх число, яке називається основним числом. Таким чином, основне число - це гаплоїдне число хромосом, кратне збільшення якого утворює даний поліплоїдний ряд.

Поліплоїдія грає дуже велику роль в еволюції рослин, вона виникла в природі як природній наслідок статевого процесу. Диплоїдний стан можна розглядати як перший крок в розвитку поліплоїдії, а першу зиготу яка утворилась в результаті запліднення - як першу поліплоїдну форму.

Поліплоїдія викликає глибокі і різносторонні зміни природи рослин. Загальна закономірність спадкової мінливості, яка викликається поліплоїдією, проявляється в збільшенні розмірів ядер і клітин, а також числа хлоропластів в їх заключних клітинах, збільшенні розмірів пилкових зерен і деяких органів рослин: листків, квітів, плодів і насіння, а також вегетативної маси і загальної потужності рослин.

Маючи велику екологічну пластичність, поліплоїдні види мають здатність розповсюджуватись в більш суворих місцезнаходженнях, чим диплоїдні види, нерідко границям свого ареалу, роду. Таким чином поліплоїди - важливий фактор формо і видоутворення, так як матеріал для відбору, який володіє великими можливостями мінливості. Поліплоїдія великого еволюційного значення і в зв’язку з апоміксисом, так як при цьому способі розмноження зав’язання насіння гарантувалось при будь-яких, навіть самих несприятливих умовах запилення.

Негативний ефект поліплоїдії звичайно виражається в зниженні насінної продуктивності й подовженні вегетаційного періоду. Багато поліплоїдних форм це більш пізньодостигаючі ліси в порівнянні з диплоїдними. Це пояснюється уповільненим розподілом клітин, зменшенням умісту ростових речовин.

Багато природних поліплоїдних видів мають групову стійкість до захворювань.

Завдяки більшій мінливості і пристосованості до крайніх ґрунтових і кліматичних умов існування поліплоїдні види в ході природного добору у визначених районах мали переваги перед звичайними диплоїдними видами. Більш висока життєстійкість поліплоїдів може бути зв'язана зі зменшенням у таких генетичних системах можливості переходу летальних і шкідливих мутацій у гомозиготний стан.

Володіючи великою екологічною пластичністю, поліплоїдні види виявляються здатними поширюватися в більш суворих місцеперебуваннях чим диплоїдні види, нерідко по краях ареалу свого роду.

Отже, поліплоїдія — важливий фактор формо- і видоутворення тому, що поліплоїди представляють новий вихідний матеріал для добору, що володіє великими можливостями спадкоємної мінливості. Поліплоїдія придбала велике еволюційне значення й у зв'язку з апоміксисом, тому що при цьому способі розмноження зав'язування насіння  гарантувалося при будь-яких, навіть самих несприятливих умовах запилення.

3.3. Типи  поліплоїдії. Класифікація поліплоїдів  та їх господарське значення.

Розрізняють два типи виникнення поліплоїдії: мітотичний і мейотичний. Перший пов’язаний з порушенням мітозу в соматичних клітинах, другий з порушенням мейозу - процесу утворення мікро і макроспор.

Природні і дослідно виникненні поліплоїди діляться на 3 основні групи: автополіплоїди, аллоплоїди і анеуплоїди.

Автополіплоїди це організми, які отримують в результаті кратного збільшення гаплоїдного набору хромосом, одного і того ж виду. . Вони можуть виникати у рослин  будь-яким способом розмноження, але зберігаються вони краще всього у самозапилювальних рослин при вегетативному розмноженні. Тому  особливо ціняться автополіплоїди у рослин, що розмножуються вегетативним шляхом, або вони зберігаються та розмножуються в незмінному вигляді дуже довго. Вони можуть бути парними і не парними, із збалансованою і не збалансованою кількістю генів. При збільшенні гаплоїдного набору в 4 рази отримуються тетраплоїди. Якщо гаплоїдне число збільшується в 6 разів - гексаплоїди, в 8 разів - октаплоїди. Якщо гаплоїдне число збільшується в 3 разів, утворюється триплоїд, при збільшенні гаплоїдного числа в 5 разів - пентаплоїди.

Алополіплоїди - організми, які виникли в результаті об’єднання різних наборів хромосом. На відміну від автополіплоїдів аллоплоїди гетерогенні. Є збалансовані (фертильні) -  організми, у яких кількість хромосом при геном них мутаціях збільшилась за рахунок повних геномів двох різних видів (4n, 6n).

Незбалансовані (стерильні) – організми, у яких кількість хромосом збільшилась з рахунок повних геномів  двох різних видів (3n, 5n).

    Алоплоїди які мають, які мають  три гаплоїдних набори хромосом, які належать різним видам, називаються  алотриплоїдами, п’ять - аллопентаплоїдами  і т.д.

   Анеуплоїдні організми, які мають  в основному наборі збільшене  чи зменшене але не кратне  гаплоїдному число хромосом. Анеуплоїди:

1) моносомики, у яких у диплоїдному наборі  хромосом не вистачає однієї  хромосоми (2n-1);

2) нулісомики  –  не вистачає пари гомологічних  хромосом (2n-2);

3) трисомики, коли в наборі хромосом  виявилась  одна зайва хромосома (2n+1);

4) полісомики, коли в наборі виявилось кілька  додаткових хромосом (2n+1+1).

   Отже, поліплоїди рослин можуть  виникати з поліплоїдних соматичних  клітин при вегетативному розмноженні, при злитті  поліплоїдних гамет  в  процесі запліднення і внаслідок  нерозходження хромосом при першому  діленні зиготи. Важливо підкреслити, що при збільшенні кількості  хромосом в клітинах не з’являється  яких-небудь генів, а відбувається  лише подвоєння, потроєння і т.д. тих же самих генів, що вже  існували в генотипі рослини.

3.4. Характеристика каріотипу виду Morus nigra L. Методи і схеми отримання авто триплоїдів і алотетраплоїдів виду Morus nigra L.

Каріотип – характерний набір хромосом у раси або виду. При аналізі каріотипу досліджують кількість хромосом, їх відносну загальну довжину, відносну довжину і які-небудь видимі структурні деталі, такі як повторні перетяжки або фрагменти.

  По характеру каріотипів деревні  рослини поділяються на 4 групи:

1) близькі і навіть внутрішньовидові  таксони;

2) види які відрізняються  один від одного кратним числом     хромосом;

3) роди які мають одноманітне  число хромосом;

4) види кількох рядів, які  мають однакове число хромосом.

Індивідуальна поліплоїдія в свою чергу проводиться трьома способами:

а) дія нагріванням, висушуванням чи холодом;

б) індуцірування колхіцином і кодофіліном. Вони пригнічують механізм утворення веретена ділення;

в) отримання триплоїдів з насінини. Триплоїдні рослини характеризуються швидким ростом.

Схема отримання автотриплоїда

   Шовковиця чорна (2n=28)         (колхіцин) Шовковиця чорна (4n=56)

 

Шовковиця чорна (1n=14)X  Шовковиця чорна (2n=28)

=

гібрид Шовковиці чорної (3n=42)

автотриплоїд

 

Схема отримання алотетраплоїда

 

Шовковиця чорна (2n= 28) Х Шовковиця біла (2n=28)

=

F1  (Шовковиці чорної Х Шовковиці білої) (2n=28)

        

F1(Шовковиці чорної Х Шовковиці білої) (2n=28)        (колхіцин)

F2(Шовковиці чорної Х Шовковиці білої) (2n=56)

 

Алотетраплоїд

 

Список використаної літератури

 

1. Заячук В.Я. Дендрологія: Підручник.-Львів:Апріорі, 2008.-656 с.к
2. Калініченко О.А. Декоративна дендрологія: Навч. Посіб. – К.: Вища шк.., 2003.-199с.
3. Гуляев Г.В." Генетика ".-Москва.Колос.1984.-351 с.
4. 5. Генетика и селекция древесных пород. Материалы всесоюзного совещания по лесной генетике, селекции и семеноводству. Под ред. Раманаускас В.И. и др. Каунас-1972. -182 с.
5. Любавская А.Я. Лесная селекция и генетика. М., Лесная промышленность, 1982.-288 с.
6. Білоус В.І. Лісова селекція для ВНЗ Умань 2003.-534 с
7. Любовська А.Я. Лесная селекция и генетика 1982.-288 с
8. Дебренюк Ю.Т. Калінін М.І. Гузь М.Е. Лісове насінництво. Львів Світ 1998. 432 с
9. Коновалов М.А. Пугач Е.А. Основы лесной селекции и сортового семеноводства 1978. 176 с.