Лекции по физиологии растений

Этот этап развития растений включает прорастание семени или органов вегетативного размножения (клубней, луковиц) и формирование вегетативных органов

(листьев, стеблей, корней). На этом этапе онтогенеза происходит новообразование клеток, тканей и органов, их активный рост и быстрое увеличение в размерах. Вегетативный период делят на фазу развития проростков и ювенильную фазу.

Фаза развития проростков или фаза прорастания семян делится  на 4 стадии: набухание, проклевывание, гетеротрофного роста проростка и перехода   к автотрофному типу питания. Ювенильная фаза включает период от первого листа до заложения цветка и связана с накоплением вегетативной массы растения. В ювенильную фазу растение не способно к цветению и размножению. У разных растений ювенильность обусловливается разл. причинами, основные из к-рых — неспособность апекса реагировать на действие гормонов, индуцирующих цветение, их низкое содержание в тканях и высокий уровень ингибиторов цветения. Эти факторы действуют одновременно или последовательно. Ю. (её длительность) может регулироваться также приспособительными реакциями — яровизацией и фотопериодизмом.

3. Генеративный этап развития.

Это этап зрелости и размножения. Он охватывает период от закладки и формирования органов размножения до образования семян, плодов, и органов вегетативного раз-я. К этому моменту онтогенеза раст. организма накапливается вегетативная масса, достаточная для формирования плодов и семян. У раст. организмов различают половой, бесполый и вегетативный типы размножения. В процессе полового размножения новый организм формируется из зиготы, которая образуется в результате двух половых клеток – гамет.  Бесполым размножением размножаются споровые растения (новый организм образуется из спор, которые формируются на спорофите). Вегетативное размножение – это воспроизведение нового растения из части родительского. Оно основано на регенерации, т.е. восстановление целого организма из отдельных его частей или даже отдельной вегетативной клетки. В результате появляются генетически однородные группы особей – клоны.  Р. наблюдается в естественных условиях, а также может быть вызвана экспериментально.

4. Сенильный этап развития

Включает период от полного прекращения плодоношения до естественного отмирания растений. Сроки жизни отдельных видов растений генетически детерминированы и варьируют от нескольких недель до тысячи лет и более. Термин «старение» может быть применен не только ко всему растению, но и к отдельным его органам. Старение  - это серия упорядоченных цитологических и биохимических процессов. При старении нарушается синтез макромолекул, нарушаются системы регуляции организма, происходит накопление токсичных продуктов, постепенное угасание нек. физиол. функций.

Процессы роста и развития вегетативных органов идут постоянно в течение всего онтогенеза растения, в отличие от животных, у которых размеры тела увеличиваются только в эмбриональный период развития и в молодости.

Морфогенез (от греч. morphe — вид, форма и ...генез), формообразование (биологическое), возникновение и развитие органов, систем и частей тела организмов как в индивидуальном (онтогенез), так и в историческом, или эволюционном, развитии (филогенез). Процессу морфогенеза предшествует гаметогенез и гистогенез.

Гаметогенез (от гаметы и греч. genesis - происхождение), процесс развития и формирования половых клеток - гамет. Гистогенез это развитие тканей в онтогенезе. В основе гистогенеза лежит клеточная дифференцировка - развитие морфо-функциональных различий между специализирующимися клетками. Это сложный молекулярно-генетический процесс закономерного включения активности генов, определяющих специфику белковых синтезов в клетке. В результате тканевой дифференцировки эмбриональных зачатков возникает всё многообразие тканей разных органов тела.

У растений процесс формирования и развитие основных органов (корня, стебля, листьев, цветков) в процессе онтогенеза наз. органогенез.

 Морфогенез побега. Основные части побега – стебель, листья, почки, цветки – формируются из апикальной меристемы побега. Меристема побега является самой верхушкой побега. Она окружена и закрыта молодыми листьями, которые образуются в результате активности меристематических клеток. Поэтому различают верхушку побега (апикальную меристему) и листовые примордии. Апикальную меристему иногда наз. конусом нарастания.  В апикальной меристеме выделяют тунику и корпус. Туника состоит из двух слоев клеток. Из верхнего слоя туники формируется эпидерма различных органов, а из второго слоя – внутренние ткани побега. Меристематические клетки, находящиеся под туникой наз. корпусом. Из них также формируются внутренние ткани побега. Помимо клеток туники и корпуса в ап. меристеме побега различают три зоны: центральную, периферическую и стержневую.

Вопросы для самоконтроля

1.Дайте общую характеристику ингибиторов роста растений.

2. Какие вещества относятся с синтетическим стимуляторам и ингибиторам?

3. Что такое онтогенез растений?

4. Назовите основные этапы индивидуального развития растительного организма.

5. Какие основные процессы происходят во время вегетативного этапа?

6. В чем отличия генеративного этапа развития от сенильного?

ЛЕКЦИЯ 11

Корреляция. Коррелятивная стимуляция и торможение.Фазы развития высших растений.Роль химических и физических факторов на рост и развитие растений. Образование цветков,запасающих органов и плодов. Созревание плодов. Опадение листьев. Покой почек и семян.

Цель лекции: Взаимодействие фитогормонов и ингибиторов  определяют коррелятивные взаимоотношения различных органов, расположенных в разных частях р-ния. Решающую роль в осуществлении пространств, координации роста и развития играют транспорт и распределение фитогормонов и ингибиторов в р-нии. Поэтому в исследованиях фитогормонологов большое место занимают вопросы выяснения мест биосинтеза гормонов, способов и направления их передвижения, влияния факторов внешней среды на содержание и их распределение в р-нии. Молекулярные механизмы взаимодействия пока недостаточно ясны, но известно их важное значение в регуляции ростовых процессов. В основе синергизма или антагонизма гормонов может лежать действие одного из них на уровень другого через эффекты на его биосинтез, инактивацию, транспорт. Так, гиббереллины и цитокинины могут повышать уровень ауксина, при высоких концентрациях которого возрастает синтез этилена. Последний по типу обратной связи тормозит биосинтез ауксина и подавляет его транспорт. Стеблевой апекс является местом образования ауксина, куда поступают также гиббереллины и АБК. В нем присутствует еще один компонент гормонального комплекса - антезин, синтезирующийся в листьях и ответственный, наряду с гиббереллином, за цветение р-ний. Полярность транспорта наиболее полно изучена для ауксина, передвигающегося базально в стебле и акропетально - в корнях. Зона растяжения стебля является местом приложения активности двух пар гормонов: ауксина - гиббереллина и этилена - АБК. В корнях образуются цитокинины и АБК. Местом синтеза гиббереллинов и АБК является преим. лист. Отсюда они транспортируются в зоны роста р-ния. С др. стороны, в лист поступает ауксин (из апекса), питомник (из корней). Все они участвуют в регуляции деления и растяжения клеток листа, развитии проводящих тканей, фотосинтеза. С возрастом в листе меняется соотношение фитогормонов и ингибиторов, что приводит к превращению его из акцептора в донор (не только в отношении гормонов, но и в отношении ассимилятов). Апикальное доминирование при росте стебля также контролируется гормонами, его можно снять удалением апекса, богатого ИУК, или обработкой латеральных почек, цитокинином. АБК подавляет этот процесс. Замена удаленного апекса ланолиновой пастой с ИУК приводит к восстановлению апикального доминирования функции верхушки стебля как цен- 
тра, привлекающего метаболиты. При образовании плодов и семян система гормональных взаимоотношений еще более усложняется. При закладке и развитии генеративных органов возрастает уровень природных ингибиторов в листьях, к-рые становятся донорами фитогормонов и ассимилятов по отношению к генеративным органам (напр, виноград, земляника, яблоня). Стимулирующее действие пыльцы на рост завязи зависит от присутствия в ней ауксина. Более того, обработка неопыленных цветков ИУК приводит к развитию партенокарпич. плодов у инжира и ежевики. Аналогичный эффект оказывает этилен. Образование партенокарпич. плодов у вишни, персика, миндаля может быть вызвано гиббереллином. Кроме того, семена сами являются местом синтеза гормонов, что еще более увеличивает атрагирующие свойства плода. Этим объясняется корреляция между числом семян в плоде и его размерами. При этом в начале развития семени возрастает уровень ауксинов и цитокининов, а позднее - гиббереллинов. К моменту созревания уровень гормонов падает, но возрастает содержание АБК и фенольных ингибиторов в семенах, а в плодах этилена, ответственного за ускорение их созревания и опадения. При разработке способов применения синтетич. регуляторов роста важным этапом является выяснение уровней эндогенных гормонов и ингибиторов в органах р-ния. Использование синтетич. регуляторов роста основано на способности изменять коррелятивные отношения между органами р-ния и превращать их в акцепторные или усиливать эти функции в отношении метаболич. субстратов. Так, для активации ризогенеза черенков плодовых, особенно трудноукореняющихся (яблони, вишни и др.), используют не только ауксины и приток ассимилятов к зоне формирования корней, но и хлорхолинхло-рид, к-рый подавляет рост пазушных почек и отток к ним метаболитов. В рез-те зона ризогенеза становится на время единств, центром, атраги-рующим метаболиты, необходимые для успешного ризогенеза. Эти данные показывают, что корреляция и интеграция ростовых процессов у растенийний частично определяются фитогормонами, их уровнем и распределением по растению

Вопросы для самоконтроля.

1. Какова роль фитогормонов в регуляции развития растений?
2. Что такое корреляция и коррелятивные взаимодействия?
3. Приведите примеры взаимовлияния фитогормонов на рост и развитие растений.
4. Дайте классификацию плодов.
5. Что такое покой растений? Какие виды покоя вы знаете?

ЛЕКЦИЯ 12

Устойчивость растений как приспособление к условиям существования. Зимостойкость. Засухоустойчивость. Жаростойкость. Холодо- и морозоустойчивость. Закаливание растений и его физиологическая природа.

  Цель лекции: Растения в процессе своего роста и развития часто испытывают воздействие неблагоприятных факторов внешней среды. При воздействии на растения  неблагоприятных факторов выделяют три основные группы:  физические (влажность, освещенность температура);  химические (соли, газы, промышленные отходы, гербициды); биологические (поражение возбудителями болезней или вредителями, конкуренция с другими растениями, влияние животных).  Любое условие среды, на которое растение реагирует приспособительными реакциями называется экологическим фактором. По своей природе экологические факторы делят на три группы: абиотические; биотические и антропогенные.  Когда надо указать на какую-то конкретную группу факторов, то экологические факторы разделяют на климатические (относящиеся к климату) и эдафические (связанные с почвой). 

Среди многочисленных факторов внешней среды одним из важнейших является температура, потому что физиологические и биохимические реакции в биологических системах протекают обычно в пределах от 0^о С до 50-60^оС. Наиболее благоприятными температурами для жизни большинства растений является 15-30°С. Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость. Холодостойкость - способность растений переносить положительные температуры несколько выше 0⁰С. Повреждение растений холодом сопровождается потерей ими тургора и изменением окраски (из-за разрушения хлорофилла), нарушением физиологических функций, которые связаны с обменом нуклеиновых кислот и белков, усилением распада белков и накоплением в тканях растворимых форм азота, снижением интенсивности аэробного дыхания и фотосинтеза, нарушением энергетического обмена растения в целом. Основной причиной повреждающего действия низкой температуры на теплолюбивые растения является нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщенных жирных кислот из жидкокристаллического состояния в состояние геля. Морозоустойчивость — способность растений переносить температуру ниже 0°С, т.е. низкие отрицательные температуры. Способность озимых, многолетних травянистых и древесных плодовых культур перезимовывать обусловливается их достаточно высокой морозоустойчивостью. Ткани этих растений могут замерзать, однако растения не погибают. Образующийся при медленном промерзании в межклеточниках и клеточных стенках лед оттягивает воду из клеток; клеточный сок становится концентрированным, изменяется рН среды. Выкристаллизовавшийся лед действует как сухой воздух, иссушая клетки и сильно изменяя их осмотические свойства. На степень морозоустойчивости растений большое влияние оказывают сахара, накопление которых предохраняет от замерзания большой объем внутриклеточной воды, заметно уменьшая количество образующегося льда.  Кроме низких температур озимые растения повреждается и гибнут от ряда других неблагоприятных факторов в зимнее время и ранней весной: выпревания, вымокания, ледяной корки, выпирания, повреждения от зимней засухи. Способность растений переносить в зимнее время этот комплекс факторов называется зимостойкость.

Жароустойчивость - способность растений переносить действие высоких температур и перегрев. Это генетически обусловленный признак. По жароустойчивости выделяют три группы растений: жаростойкие,  жаровыносливые и нежаростойкие. Жароустойчивость во многом зависит от продолжительности действия высоких температур и их абсолютного значения. Большинство сельскохозяйственных растений начинает страдать при повышении температуры до 35—40°С. При этих и более высоких температурах нормальные физиологические функции растения угнетаются, а при температуре около 50°С происходят свертывание протоплазмы и отмирание клеток. Превышение оптимального температурного уровня приводит к частичной или глобальной денатурации белков, потере осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация многих функций клеток, снижение скорости различных физиологических процессов. При действии высоких температур в клетках растений индуцируется синтез стрессовых белков (белков теплового шока).

  Засухоустойчивость — способность растений переносить длительные засушливые периоды, значительный водный дефицит, обезвоживание клеток, тканей и органов. При засухе в клетках снижается содержание свободной воды, рН вакуолярного сока, активность ферментов, катализирующих процессы синтеза, суммарный фотосинтез, изменяется вязкость цитоплазмы, повышается активность ферментов, катализирующих распад белков на аминокислоты и далее до аммиака, клетки теряют способность к поглощению питательных веществ, нарушается нуклеиновый обмен, наблюдается распад хлорофиллов и других пигментов фотосинтеза,  происходят структурные изменения митохондрий. Недостаток воды в тканях растений возникает в результате превышения ее расхода на транспирацию, растения утрачивают тургор и завядают. Различают два типа завядания: временное и глубокое. Причиной временного завядания растений обычно бывает атмосферная засуха. Временное завядание снижает продуктивность растений, так как при потере тургора устьица закрываются и фотосинтез резко замедляется.

Вопросы для самоконтроля

1. Что такое экологические факторы окружающей среды? Какие типы экологических факторов вы знаете?
2. Что такое климатические и эдафические факторы?
3. Какие физиолого-биохимические изменения происходят у растений при действии высоких температур?
4. Что такое холодостойкость и мороустойчивость?
5. Дайте общую характеристику процессу засухоустойчивости.