Лекции по физиологии растений

1 этап. Ацетил–КоА реагирует с дикарбоновой четырехуглеродной органической кислотой (щавелевоуксусной кислотой, или ЩУК); в результате образуется трикарбоновая шестиуглеродная лимонная кислота, а кофермент КоА переходит в свободное состояние.

2 и 3 этапы. Происходит перестройка молекулы лимонной кислоты с образованием изолимонной кислоты. От изолимонной кислоты отщепляются 2Н с образованием восстановленной формы НАД·Н+Н⁺ и шестиуглеродной трикарбоновой кислоты (щавелевоянтарной кислоты, или ЩЯК). Далее от ЩЯК отщепляется СО₂, и образуется пятиуглеродная дикарбоновая кислота (α-кетоглутаровая кислота).

4 и 5 этапы. От α-кетоглутаровой кислоты отщепляется СО₂, отщепляются 2Н, и образуется четырехуглеродная дикарбоновая кислота (янтарная кислота); эти процессы протекают с участием КоА и сопровождаются образованием одного моля ГТФ.

6 этап. Янтарная кислота отдает 2Н переносчику ФАД и превращается в фумаровую кислоту.

7 этап. Фумаровая кислота присоединяет молекулу Н₂О и превращается в яблочную кислоту.

8 этап. Яблочная кислота отщепляет 2Н; в результате образуется восстановленная форма НАД·Н+Н⁺ и щавелевоуксусная кислота (ЩУК).

Схема окислительного фосфорилирования

2О₂ + 2ē → 2О₂^2–;   2О₂^2– + 4Н⁺ → 2Н₂О₂;   2Н₂О₂ → 2Н₂О + О₂ ↑

Аэробное дыхание

Аэробное дыхание (терминальное окисление, или окислительное фосфорилирование) – это совокупность катаболитических процессов на мембранах митохондрий, завершающихся полным окислением органических веществ с участием молекулярного кислорода. При этом роль протонного резервуара играет межмембранный матрикс – пространство между внешней и внутренней мембранами.

Электроны, потерявшие энергию, поступают на комплекс ферментов под названием цитохромоксидаза. Цитохромоксидаза использует электроны для активации (восстановления) молекулярного кислорода О₂ до О₂^2–. Ионы О₂^2– присоединяют протоны, образуя пероксид водорода, который при помощи каталазы разлагается на Н₂О и О₂. Последовательность описанных реакций можно представить в виде схемы:

2О₂ + 2ē → 2О₂^2–;   2О₂^2– + 4Н⁺ → 2Н₂О₂;   2Н₂О₂ → 2Н₂О + О₂ ↑

 Суммарное уравнение аэробного дыхания:

С₆Н₁₂О₆ + 6 О₂ + 38 АДФ + 38 Ф → 6 СО₂ + 6 Н₂О + 38 АТФ + Q

Вопросы для самоконтроля

1.В чем сущность процесса дыхания?

2.Каково суммарное уравнение процесса дыхания?

3.В чем состоит окислительное фосфорилирование?

4.В чем заключается гликолиз?

5.Что охватывает цикл Кребса?

6.Чем характеризуются анаэробное дыхание и спиртовое брожение?

7.Как происходят масляно-кислое и молочно-кислое брожения? Где они встречаются?

8. Какова энергетическая сторона процесса дыхания и процесса брожения?

9. Какие опыты доказывают наличие процесса дыхания у растений?

10. Что называется дыхательным коэффициентом?

 

_{ЛЕКЦИЯ 6}

 

Тема: Потребность растений в элементах минерального питания. Макроэлементы, микроэлементы. Питательные смеси для культивирования растений и изолированных клеток. Взаимодействие ионов. Особенности почвы как питающего растения субстрата. Проникновение ионов в растительную клетку. Активный и пассивный транспорт ионов через мембрану.

Цель лекции: Показать потребность растений в элементах минерального питания. Питательные смеси для культивирования растений и изолированных клеток, макроэлементы, микроэлементы. Активный и пассивный транспорт ионов через мембрану.

         Минеральное питание – это поглощение минеральных веществ в виде ионов, их передвижение по растению и включение в обмен веществ. В составе растений обнаружены почти все существующие на Земле химические элементы. Элементы питания поглощаются из воздуха — в форме углекислого газа (CO₂) и из почвы — в форме воды (H₂O) и ионов минеральных солей. У высших наземных растений различают воздушное, или листовое, питание (Фотосинтез) и почвенное, или корневое, питание (Минеральное питание растений). Низшие растения (бактерии, грибы, водоросли) поглощают CO₂, H₂O и соли всей поверхностью тела.

В зависимости от типа питания различают:  гетеротрофов, автотрофов, сапрофитов, паразитов. Симбионтов. Благодаря П. р. осуществляется большой биогеохимический круговорот веществ в природе (рис. 1). Автотрофные (главным образом зелёные, или фотосинтезирующие) растения дают начало этому круговороту, удаляя из атмосферы CO₂ и создавая богатые химической энергией органические вещества. Гетеротрофные растения (главным образом сапрофиты) замыкают этот круговорот, разлагая мёртвые органические остатки до исходных минеральных веществ.

Почва является необходимым и незаменимым субстратом, в котором растения укрепляются своими корнями, и из которого черпают влагу и элементы минерального питания. Велика роль почвы в формировании и сохранении биологического разнообразия.  
С другой стороны - потоки всех элементов в биосфере проходят через почву, которая посредством специфических механизмов регулирует их направленность и интенсивность.

Одноклеточные организмы и водные растения поглощают ионы всей поверхностью, высшие наземные растения - поверхностными клетками корня, в основном корневыми волосками.

 Через корень растения поглощают из почвы главным образом ионы минеральных солей, а также некоторые продукты жизнедеятельности почвенных микроорганизмов и корневые выделения др. растений. Ионы сначала адсорбируются на клеточных оболочках, затем проникают в цитоплазму через  плазмалемму. Катионы (за исключением К+) проникают через мембрану пассивно, путём диффузии, анионы, а также К⁺ (при низких концентрациях) - активно, с помощью молекулярных «ионных насосов», транспортирующих ионы с затратой энергии.   Каждый элемент минерального питания играет в обмене веществ определённую роль и не может быть полностью заменен др. элементом. Анализ сухого вещества растений показывает, что в нем содержатся углерод (45 %), кислород (42 %), водород (6,5 %), азот (1,5 %), зольные элементы (5 %).

Все элементы, встречающиеся в растениях, принято делить на три группы:

Макроэлементы. 2. Микроэлементы. 3. Ультрамикроэлементы.

Ионы, поступающие в раст. клетку вступают в определенные  взаимодействия, и типы этих взаимодействий  различны.

Различают такие типы взаимодействий как антогонизм, синергизм, аддитивность.

Антогонизм ионов – это снижение одними катионами ядовитого эффекта других, обусловленного их взаимодействием с коллоидами протоплазмы. Синергизм - это комбинированное воздействие двух или более ионов, характеризующееся тем, что их объединённое биологическое действие существенно превосходит эффект каждого отдельно взятого компонента. Аддитивность – эффект совместного действия ионов равный сумме эффектов действия каждого вещества в отдельности.

  В естественных условиях, растения получают необходимые вещества непосредственно из почвы, через корневую систему. В искусственных условиях чаще всего для выращивания растений используют метод гидропоники. Гидропоника (от гидро… и греч. pónos — работа) — выращивание растений не в почве, а в специальном питательном растворе. Питательный раствор представляет собой водный раствор веществ, необходимых растению для жизни и роста. При гидропонном методе выращивания растений все элементы должны содержаться в питательном растворе в оптимальном количестве.

Вопросы для самоконтроля

1. Какие элементы являются органогенами, их процентное содержание в сухом веществе растения?

2. Какие зольные микроэлементы вы знаете? Какова их роль в растении?

3. Какие микроэлементы вам известны? Какую роль они играют в жизни растений?

4. В чем сущность нитрификации и денитрификации?

5. Дайте общую характеристику макро и микроэлементов.

6. Типы взаимодействия ионов в растительных клетках: синергизм, аддитивность, антогогизм.

 

ЛЕКЦИЯ 7 

Тема: Азот,фосфор, сера, калий, кальций, магний, железо, микроэлементы (медь, марганец, молибден, цинк, бор). Физиолого-биохимическая роль, значение в обмене веществ; поступление их в растения и включение в метаболизм. Физиологические основы применения удобрений. Основные минеральные и органические удобрения. Минеральное питание и продуктивность растений.

Роль азота в почвенном питании растений

Цель лекции: Показать физиолого-биохимическую роль и значение в обмене веществ азота, фосфора, серы, калия, кальция, магния, железа, микроэлементов (медь, марганец, молибден, цинк, бор); поступление их в растения и включение в метаболизм. Ознакомить с основами применения удобрений и влияния минерального питания на продуктивность растений.

Роль азота в почвенном питании растений

 Растения получают азот из содержащихся в почве солей азотистой и азотной кислот, а также из аммонийных соединений. Из четырех органогенов (С, Н, О, N) именно об азоте необходимо заботиться, так как в доступной для питания растений форме его очень мало в окружающей среде.

Перевод органического азота в неорганические соединения и его минерализация протекает в два этапа. Первый называется аммонификацией - это разложение органических веществ почвы с образованием аммиака (NН₃). Второй этап носит название нитрификации - превращение летучего вещества — аммиака — в азотистую, а затем в азотную кислоту. Осуществляется это в результате деятельности разных видов бактерий. В почве азотная кислота вступает в реакции с другими соединениями, в результате чего образуются питательные для растений соли: KNO₃, NaNO₃, Ca(NO₃)₂ , NH₄NO₃.

Поступившие в растения соли азотной кислоты в корнях и листьях восстанавливаются по следующей схеме:

HNO₃ ® HNO₂ ® H₂OH ® NH₃ ® NH₂ ® Аминокислоты ® Белок.

Кроме нитрификации пополнению доступных растению форм азота способствует деятельность свободноживущих и симбиотических форм бактерий.

Живущие в почве бактерии, принадлежащие к родам клостридиум и азотобактер, способны связывать молекулярный азот (N₂) атмосферы и переводить его в доступные для растений формы. Кроме названных микроорганизмов связывают азот клубеньковые бактерии из рода ризобиум (Rhizobium). Фиксировать азот эти бактерии могут, лишь находясь в теле бобового растения. Деятельность клубеньковых бактерий значительно эффективнее, чем свободноживущих азотфиксаторов. Клубеньковые бактерии могут полностью компенсировать убыль азотистых веществ, выносимых из почвы культурными растениями (50 кг с гектара и более).

Роль макроэлементов в минеральном  питании растений

Фосфор. В растениях с участием Р происходит два типа реакций: 1. процессы первичного фосфорилирования органических соединений; 2. процессы переноса остатка фосфорной кислоты с одной молекулы к другой. Р играет особую роль в энергетическом обмене , поскольку энергия в клетке запасается именно в форме высокоэнергетических эфирных связях фосфора. Калий (К) в наибольших количествах содержится в растущих тканях с интенсивным обменом веществ – меристемах, камбии, молодых листьях, побегах, почках. В клетках он составляет основную часть катионов, около 80% его сосредоточено вакуоли. Он оказывает большое влияние на состояние цитоплазмы, на синтез и распад белков, активирует некоторые ферменты и влияет на осмотическое давление клеточного сока. Недостаток калия вызывает пожелтение кончиков и краев листьев. Кальций (Са) — ценный элемент питания растений. По отношению к Са растения делятся на три группы: кальциефилы (растения, произрастающие на известковых почвах. лиственница европейская), кальциефобы (растения, плохо растущие на известковых почвах. Сфагновые мхи, виды пушицы, подбела) и нейтральные виды. Кальций улучшает структуру почвы, поэтому на кислых почвах вносят известь. Ионы его способствуют поступлению в растения бора, марганца и молибдена.Сера (S) играет роль в окислительно-восстановительных процессах. Усваивается сера в виде аниона SO₄ из солей серной кислоты. Магний (Mg). По содержанию в растениях магний занимает четвертое место после калия, азота и кальция. Особенно много его в молодых клетках, генеративных органах и запасающих тканях. Около 10-15 %  Mg входит в состав хлорофилла. Хлор (С1) в небольших дозах требуется всем растениям. Он оказывает влияние на поступление РО₄ и других анионов и  входит в состав некоторых ферментов (карбоксилазы). Железо (Fe) входит в состав ферментов, катализирующих образование хлорофилла. Натрий (Na) в наибольшем количестве встречается у растений засоленных почв (галофитов). Он повышает осмотическое давление в клетках и способствует поглощению воды из почвы. Роль микроэлементов в минеральном питании растений

Растению требуются ничтожные количества микроэлементов. Отсутствие их сейчас же выявляется. Тогда следует внести соответствующие микроудобрения. К микроэлементам относятся бор, марганец, цинк, медь, молибден и др.

Вопросы для самоконтроля

1.Что такое хлороз и чем он вызывается?

2 Как осуществляется питание растений азотом?

3. Какую роль играет для растений фосфор?

4. Объясните какое участие принимают клубеньковые бактерии в снабжении растений азотом.