Основные этапы развития биосферы на Земле

принципам монофилии, дифференциации и усложнения организации в ходе

прогрессивной эволюции.

В эволюции одноклеточной организации выделяются промежуточные ступени,

связанные с усложнением строения организма, совершенствованием генетического

аппарата и способов размножения.

Самая примитивная стадия — агамная прокариотная — представлена цианеями

и бактериями. Морфология этих организмов наиболее проста в сравнении с другими

одноклеточными (простейшими). Однако уже на этой стадии появляется

дифференциация на цитоплазму, ядерные элементы, базальные зерна,

цитоплазматическую мембрану. У бактерий известен обмен генетическим материалом

посредством конъюгации. Большое разнообразие видов бактерий, способность

существовать в самых разных условиях среды свидетельствуют о высокой

адаптивности их организации.

Следующая стадия — агамная эукариотная — характеризуется дальнейшей

дифференциацией внутреннего строения с формированием высокоспециализированных

органоидов (мембраны, ядро, цитоплазма, рибосомы, митохондрии и др.). Особо

существенной здесь была эволюция ядерного аппарата — образование настоящих

хромосом в сравнении с прокариотами, у которых наследственное вещество диффузно

распределено по всей клетке. Эта стадия характерна для простейших,

прогрессивная эволюция которых шла по пути увеличения числа одинаковых

органоидов (полимеризация), увеличения числа хромосом в ядре (полиплоидизация),

появления генеративных и вегетативных ядер — макронуклеуса и микронуклеуса

(ядерный дуализм). Среди  одноклеточных эукариотных организмов имеется много

видов с агамным размножением (голые амебы, раковинные корненожки,

жгутиконосцы).

Прогрессивным явлением в филогенезе простейших было возникновение у них полового

размножения (гамогонии), которое отличается от обычной конъюгации. У простейших

имеется мейоз с двумя делениями и кроссинговером на уровне хроматид, и

образуются гаметы с гаплоидным набором хромосом. У некоторых жгутиковых гаметы

почти неотличимы от бесполых особей и нет еще разделения на мужские и женские

гаметы, т. е. наблюдается изогамия. Постепенно в ходе прогрессивной эволюции

происходит переход от изогамии к анизогамии, или разделению генеративных клеток

на женские и мужские, и к анизогамной копуляции.

При слиянии гамет образуется диплоидная зигота.

Следовательно, у простейших наметился переход от агам

ной эукариотной стадии к зиготной — начальной стадии ксеногамии (размножение

путем перекрестного оплодотворения). Последующее развитие уже многоклеточных

организмов шло по пути совершенствования способов ксеногамного размножения.

              2.4.  Возникновение и развитие  многоклеточной             

                               организации.                              

Следующая после возникновения одноклеточных ступень эволюции заключалась в

образовании и прогрессивном развитии многоклеточного организма. Эта ступень

отличается большой усложненностью переходных стадий, из которых выделяются

колониальная одноклеточная, первично — дифференцированная, централизованно —

дифференцированная.

     Колониальная  одноклеточная стадия считается  переходной от одноклеточного

организма к многоклеточному и является наиболее простой из всех стадий в

эволюции многоклеточной организации.

Недавно обнаружены самые примитивные формы колониальных одноклеточных,

стоящих как бы на полпути между одноклеточными организмами и низшими

многоклеточными (губками и кишечнополостными). Их выделили в подцарство

Mesozoa, однако в эволюции на многоклеточную организацию представителей этого

полцарства считают тупиковыми линиями. Большее предпочтение при решении

вопроса о происхождении многоклеточности отдается колониальным жгутиконосцам

(Gonium, Pandorina, Volvox). Так, колония Gonium состоит из 16 объединенных

клеток-жгутиконосцев, однако без всякой специализации их функций как членов

колонии, т. е. представляет собой механический конгломерат клеток.

     Первично-дифференцированная  стадия в эволюции многоклеточной  организации

характеризуется началом специализации по принцип «разделения труда» у членов

колонии. Элементы первичной специализации наблюдаются у колоний Pandorina morum

(16 клеток), Eudorina elegans (32 клетки), Volvox globator (тысячи клеток).

Специализация у названных организмов сводится к разделению клеток на

соматические, осуществляющие функции питания и движения (жгутики), и

генеративные (гонидии), служащие для размножения. Здесь наблюдается и

выраженная анизогамия. На первично-дифференцированной стадии происходит

специализация функций на тканевом, органном и системно-органном уровне. Так, у

кишечнополостных уже сформировалась простая нервная система, которая,

распространяя импульсы, координирует деятельность двигательных, железистых,

стрекательных, репродуктивных клеток. Нервного центра как такового еще нет, но

центр координации имеется.

С кишечнополостных начинается развитие централизованно-дифференцированной

стадии в эволюции многоклеточной организации. На этой стадии усложнение

морфофизиологической структуры идет через усиление тканевой специализации,

начиная с возникновения зародышевых листков, детерминирующих морфогенез

пищевой, выделительной, генеративной и других систем органов. Возникает хорошо

выраженная централизованная нервная система: у беспозвоночных — ганглиолярная,

у позвоночных — с центральным и периферическим отделами. Одновременно

совершенствуются способы полового размножения — от наружного оплодотворения к

внутреннему, от свободной инкубации яиц вне материнского организма к

живорождению.

Финалом в эволюции многоклеточной организации животных было появление

организмов с поведением «разумного типа». Сюда относятся животные с

высокоразвитой условно-рефлекторной деятельностью, способные передавать

информацию следующему поколению не только через наследственность, но и

надгаметным способом (например, передача опыта молодняку посредством

обучения). Заключительным этапом в эволюции централизованно-

дифференцированной стадии стало возникновение человека.

Рассмотрим основные этапы эволюции многоклеточных организмов в той

последовательности, как она происходила в геологической истории Земли. Всех

многоклеточных разделяют на три царства: грибы (Fungi), растения (Metaphyta)

и животные (Metazoa). Относительно эволюции грибов известно очень мало, так

как палеонтологицеская летопись их остается скудной. Два других царства

намного богаче представлены ископаемыми остатками, дающими возможность

довольно подробно восстановить ход их истории.

                    2.5.  Эволюция растительного мира.                   

В протерозойскую эру (около 1 млрд. лет назад) эволюционный ствол древнейших

эукариот разделился на несколько ветвей, от которых возникли многоклеточные

растения (зеленые, бурые и красные водоросли), а также грибы. Большинство из

первичных растений свободно плавало в морской воде (диатомовые, золотистые

водоросли), часть прикреплялась ко дну.

Существенным условием дальнейшей эволюции растений было образование

почвенного субстрата на поверхности суши в результате взаимодействия бактерий

и цианей с минеральными веществами и под влиянием климатических факторов. В

конце силурийского периода почвообразовательные процессы подготовили

возможность выхода растений на сушу (440 млн. лет назад). Среди растений,

первыми освоившими сушу, были псилофиты.

От псилофитов возникли другие группы наземных сосудистых растений: плауны,

хвощи, папоротники, размножающиеся спорами и предпочитающие водную среду.

Примитивные сообщества этих растений широко распространились в девоне. В этот

же период появились и первые голосеменные, возникшие от древних папоротников

и унаследовавшие от них внешний древовидный облик. Переход к размножению

семенами имел большое преимущество, так как освободил половой процесс от

необходимости водной среды (как это наблюдается еще у современных

папоротников).  Эволюция высших наземных растений шла по пути все большей

редукции гаплоидного поколения (гаметофита) и преобладания диплоидного

поколения (спорофита).

Значительного разнообразия достигла наземная флора в каменноугольный период.

Среди древовидных широко распространялись плаунообразные (лепидодендроны) и

сигилляриевые, достигавшие в высоту 30 м и более. В палеозойских лесах богато

были представлены древовидные папоротники и хвощеобразные каламиты. Из

первичных голосеменных господствовали разнообразные птеридоспермы и кордаиты,

напоминавшие стволами хвойных и имевшие длинные лентовидные листья.

Начавшийся в пермский период расцвет голосеменных, в частности хвойных,

привел к их господству в мезозойскую эру. К середине пермского периода климат

стал засушливее, что во многом отразилось на изменениях в составе флоры.

Сошли с арены жизни гигантские папоротники, древовидные плауны, каламиты, и

постепенно исчез столь яркий для той эпохи колорит тропических лесов.

В меловой период произошел следующий крупный сдвиг в эволюции растений, —

появились цветковые (покрытосеменные). Первые представители покрытосеменных

были кустарниками или низкорослыми деревьями с мелкими листьями. Затем

довольно быстро цветковые достигли огромного разнообразия форм со

значительными размерами и крупными листьями (например, возникли семейства

магнолиевых, платановых, лавровых). Опыление насекомыми и внутреннее

оплодотворение создали значительные преимущества цветковых над голосеменными,

что обеспечило их расцвет в кайнозое. В настоящее время число видов

покрытосеменных составляет около 250 тыс., т. е. почти половину всех

известных ныне видов растений.

     Отметим основные  особенности эволюции растительного  мира:

1) Постепенный переход  к преобладанию диплоидного поколения  над гаплоидным. У

многих водорослей все клетки (кроме зиготы) гаплоидны, у голосеменных и

покрытосеменных почти полностью редуцируется гаметофит и значительно

удлиняется в жизненном цикле диплоидная фаза.

2) Независимое половое  размножение от капельноводной среды. Мощное развитие

спорофита, переход от наружного оплодотворения к внутреннему, возникновение

двойного оплодотворения и обеспечение зародыша запасами питательных веществ.

3) В связи с прикрепленным  образом жизни на суше растение  расчленяется на

корень, стебель и лист, развиваются сосудистая проводящая система, опорные и

защитные ткани.

4) Совершенствование органов  размножения и перекрестного  опыления у цветковых

в сопряженной эволюции с насекомыми. Развитие зародышевого мешка для защиты

растительного эмбриона от неблагоприятных влияний внешней среды.

Возникновение разнообразных способов распространения семян и плодов

физическими и биотическими факторами.

                      2.6.  Эволюция животного мира.                     

История животных изучена наиболее полно в связи с тем, что они обладают

скелетом и поэтому лучше закрепляются в окаменелых остатках. Самые ранние

следы животных обнаруживаются в конце докембрия (700 млн. лет).

Предполагается, что первые животные произошли либо от общего ствола всех

эукариот, либо от одной из групп древнейших  водорослей. Наиболее близки к

предкам простейших животных (Protozoa) одноклеточные зеленые водоросли. Не

случайно, например, эвглену и вольвокс, способных и к фотосинтезу, и к

гетеротрофному питанию, ботаники относят к типу зеленых водорослей, а зоологи

— к типу простейших животных. За всю историю животного мира возникло 35

типов, из которых 9 вымерло, а 26 существуют до сих пор.

Разнообразие и количество палеонтологических документов в истории животных

резко возрастают в породах, датируемых менее 570 млн. лет. В течение примерно

50 млн. лет довольно быстро  появляются почти все типы  вторичнополостных

животных с прочным скелетом. Широко были распространены в морях силура

трилобиты. Возникновение типа хордовых (Chordata) относится ко времени менее

500 млн. лет. Комплексы хорошо  сохранившихся ископаемых найдены  в сланцах

Бергеса (Колумбия), содержащих останки беспозвоночных, в частности мягкотелых

организмов типа Annelida, к которому принадлежат современные дождевые черви.

Начало палеозоя отмечено образованием многих типов животных, из которых

примерно треть существует в настоящее время. Причины такой активной эволюции

остаются неясными. В позднекембрийское время появляются первые рыбы,

представленные бесчелюстными—Agnata. В дальнейшем они почти все вымерли, из

современных потомков сохранились миноги. В девоне возникают челюстные рыбы в

результате таких крупных эволюционных преобразований, как превращение

передней пары жаберных дуг в челюсти и формирование парных плавников. Первых

челюстноротых представляли две группы: лучеперые и лопастеперые. Почти все

ныне живущие рыбы — потомки лучеперых. Лопастеперые представлены сейчас

только двоякодышащими и небольшим числом реликтовых морских форм.

Лопастеперые имели в плавниках костные опорные элементы, из которых развились

конечности первых обитателей суши. Ранее из группы лопастеперых возникли