Основные этапы развития биосферы на Земле

аденин. Он же синтезировал урацил при взаимодействии аммиачного раствора

мочевины с соединениями, возникающими из простых газов под влиянием

электрических разрядов. Из смеси метана, аммиака и воды под действием

ионизирующей радиации образовывались углеводные компоненты нуклеотидов —

рибоза и дезоксирибоза. Опыты с применением ультрафиолетового облучения

показали возможность синтеза нуклеотидов из смеси пуриновых оснований, рибозы

или дезоксирибозы и полифосфатов. Нуклеотиды, как известно, являются

мономерами нуклеиновых кислот.

     Второй этап  — образование сложных полимеров. Этот этап возникновения

жизни характеризовался абиогенным синтезом полимеров, подобных нуклеиновым

кислотам и белкам.

С. Акабюри впервые синтезировал полимеры

протобелков со случайным расположением аминокислотных остатков. Затем на

куске вулканической лавы при нагревании смеси аминокислот до 100°С С. Фок

е получил полимер с молекулярной массой до 10000, содержащий все включенные

в опыт типичные для белков аминокислоты. Этот полимер Фок

е назвал протеиноидом.

Искусственно созданным протеиноидам были характерны

свойства, присущие белкам современных организмов: повторяющаяся

последовательность аминокислотных остатков в первичной структуре и заметная

ферментативная активность.

Полимеры из нуклеотидов, подобные нуклеиновым кислотам организмов, были

синтезированы в лабораторных условиях, не воспроизводимых в природе. Г.

Корнберг показал возможность синтеза нуклеиновых кислот in

vitro; для этого требовались специфические ферменты, которые не могли

присутствовать в условиях примитивной Земли.

В начальных процессах биогенеза большое значение имеет химический отбор, который

является фактором синтеза простых и сложных соединений. Одной из предпосылок

химического синтеза выступает способность атомов и

молекул к избирательности при их взаимодействиях в реакциях. Например,

галоген хлор или неорганические кислоты предпочитают соединяться с легкими

металлами. Свойство избирательности определяет способность молекул к

самосборке, что было показано С. Фоксом в сложных

макромолекул характеризуется строгой упорядоченностью, как по числу мономеров,

так и по их пространственному расположению.

Способность макромолекул к самосборке А. И. Опарин рассматривал в качестве

доказательства выдвинутого им положения, что белковые молекулы коацерватов

могли синтезироваться и без матричного кода.

     Третий этап  — появление первичных живых  организмов. От простых

углеродистых соединений химическая эволюция привела к высокополимерным

молекулам, которые составили основу формирования примитивных живых существ.

Переход от химической эволюции к биологической характеризовался появлением

новых качеств, отсутствующих на химическом уровне развития материи. Главными из

них были внутренняя организация протобионтов, приспособленная к окружающей

среде благодаря устойчивому обмену веществ и энергии, наследование этой

организации на основе репликации генетического аппарата (матричного кода).

А. И. Опарин с сотрудниками показал, что устойчивым обменом веществ с окружающей

средой обладают коацерваты. При определенных условиях концентрированные водные

растворы полипептидов, полисахаридов и РНК образуют коацерватные капельки

объемом от 10-7 до 10-6 см3, которые имеют

границу раздела с водной средой. Эти капельки обладают способностью

ассимилировать из окружающей среды вещества и синтезировать из них новые

соединения.

Так, коацерваты, содержащие фермент глюкогенфосфорилазу, впитывали из

раствора глюкозо-1-фосфат и синтезировали полимер, сходный с крахмалом.

Подобные коацерватам самоорганизующиеся структуры описал С. Фоке и назвал их

микросферами. При охлаждении нагретых концентрированных растворов

протеиноидов самопроизвольно возникали сферические капельки диаметром около 2

мкм. При определенных значениях рН среды микросферы образовывали двухслойную

оболочку, напоминающую мембраны обычных клеток. Они обладали также

способностью делиться почкованием.

Хотя микросферы не содержат нуклеиновых кислот и в них отсутствует ярко

выраженный метаболизм, они рассматриваются в качестве возможной модели первых

самоорганизующихся структур, напоминающих примитивные клетки.

Клетки — основная элементарная единица жизни, способная к размножению, в ней

протекают все главные обменные процессы (биосинтез, энергетический обмен и

др.). Поэтому возникновение клеточной организации означало появление

подлинной жизни и начало биологической эволюции.

                 2.3. Эволюция одноклеточных организмов.                

До 1950-х годов не удавалось обнаружить следы докембрийской жизни на уровне

одноклеточных организмов, поскольку микроскопические останки этих существ

невозможно выявить обычными методами палеонтологии. Важную роль в их

обнаружении сыграло открытие, сделанное в начале XX в. Ч. Уолкотом. В

докембрийских отложениях на западе Северной Америки он нашел слоистые

известняковые образования в виде столбов, названные позднее строматолитами. В

1954 г. было установлено, что  строматолиты формации Ганфлинт (Канада)

образованы останками бактерий и сине-зеленых водорослей. У берегов Австралии

обнаружены и живые строматолиты, состоящие из этих же организмов и очень

сходные с ископаемыми докембрийскими строматолитами. К настоящему времени

остатки микроорганизмов найдены в десятках строматолитов, а также в глинистых

сланцах морских побережий.

Самые ранние из бактерий (прокариоты) существовали уже около 3,5 млрд. лет

назад. К настоящему времени сохранились два семейства бактерий: древние, или

археобактерии (галофильные, метановые, термофильные), и эубактерии (все

остальные). Таким образом, единственными живыми существами на Земле в течение

3 млрд. лет были примитивные  микроорганизмы. Возможно, они представляли  собой

одноклеточные существа, сходные с современными бактериями, например

клостридиями, живущими на основе брожения и использования, богатых энергией

органических соединений, возникающих абиогенно под действием электрических

разрядов и ультрафиолетовых лучей. Следовательно, в эту эпоху живые существа

были потребителями органических веществ, а не их производителями.

Гигантский шаг на пути эволюции жизни был связан с возникновением основных

биохимических процессов обмена — фотосинтеза и дыхания и с

образованием клеточной организации, содержащей ядерный аппарат (эукариоты). Эти

«изобретения», сделанные еще на ранних стадиях биологической эволюции, в

основных чертах сохранились у современных организмов. Методами молекулярной

биологии установлено поразительное единообразие биохимических основ жизни при

огромном различии организмов по другим признакам. Белки почти всех живых

существ состоят из 20 аминокислот. Нуклеиновые кислоты, кодирующие белки,

монтируются из четырех нуклеотидов. Биосинтез белка осуществляется по

единообразной схеме, местом их синтеза являются рибосомы, в нем участвуют и-РНК

и т-РНК. Подавляющая часть организмов использует энергию окисления, дыхания и

гликолиза, которая запасается в АТФ.

Рассмотрим подробнее особенности эволюции на клеточном уровне организации

жизни. Наибольшее различие существует не между растениями, грибами и

животными, а между организмами, обладающими ядром (эукариоты) и не имеющими

его (прокариоты). Последние представлены низшими организмами — бактериями и

сине-зелеными водорослями (цианобактерии, или цианеи), все остальные

организмы — эукариоты, которые сходны между собой по внутриклеточной

организации, генетике, биохимии и метаболизму.

Различие между прокариотами и эукариотами заключается еще и в том, что первые

могут жить как в бескислородной (облигатные анаэробы), так и в среде с разным

содержанием кислорода (факультативные анаэробы и аэробы), в то время как для

эукариотов, за немногим исключением, обязателен кислород. Все эти различия

имели существенное значение для понимания ранних стадий биологической

эволюции.

Сравнение прокариот и эукариот по потребности в кислороде приводит к

заключению, что прокариоты возникли в период, когда содержание кислорода в

среде изменилось. Ко времени же появления эукариот концентрация кислорода

была высокой и относительно постоянной.

Первые фотосинтезирующие организмы появились около 3 млрд. лет назад. Это

были анаэробные бактерии, предшественники современных фотосинтезирующих

бактерий. Предполагается, что именно они образовали самые древние среди

известных строматолитов. Обеднение среды азотистыми органическими

соединениями вызывало появление живых существ, способных использовать

атмосферный азот. Такими организмами, способными существовать в среде,

полностью лишенной органических углеродистых и азотистых соединений, являются

фотосинтезирующие азотфиксирующие сине-зеленые водоросли. Эти организмы

осуществляли аэробный фотосинтез. Они устойчивы к продуцируемому ими

кислороду и могут использовать его для собственного метаболизма. Поскольку

сине-зеленые водоросли возникли в период, когда концентрация кислорода в

атмосфере колебалась, вполне допустимо, что они — промежуточные организмы

между анаэробами и аэробами.

С уверенностью предполагается, что фотосинтез, в котором источником атомов

водорода для восстановления углекислого газа является сероводород (такой

фотосинтез осуществляют современные зеленые и пурпурные серные бактерии),

предшествовал более сложному двустадийному фотосинтезу, при котором атомы

водорода извлекаются из молекул воды. Второй тип фотосинтеза характерен для

цианей и зеленых растений.

Фотосинтезирующая деятельность первичных одноклеточных имела три последствия,

оказавшие решающее влияние на всю дальнейшую эволюцию живого. Во-первых,

фотосинтез освободил организмы от конкуренции за природные запасы

абиогенных органических соединений, количество которых в среде значительно

сократилось. Развившееся посредством фотосинтеза

автотрофное питание и запасание питательных

готовых веществ в растительных тканях создали затем условия для появления

громадного разнообразия автотрофных и гетеротрофных организмов. Во-вторых,

фотосинтез обеспечивал насыщение атмосферы достаточным количеством кислорода

для возникновения и развития организмов, энергетический обмен которых основан

на процессах дыхания. В-третьих, в результате фотосинтеза в верхней части

атмосферы образовался озоновый экран, защищающий земную жизнь от губительного

ультрафиолетового излучения космоса,

Еще одно существенное отличие прокариот и эукариот заключается в том, что у

вторых центральным механизмом обмена является дыхание, у большинства же

прокариот энергетический обмен осуществляется в процессах брожения. Сравнение

метаболизма прокариот и эукариот приводит к выводу об эволюционной связи

между ними. Вероятно, анаэробное брожение возникло на более ранних стадиях

эволюции. После появления в атмосфере достаточного количества свободного

кислорода аэробный метаболизм оказался намного выгоднее, так как при

окислении углеводов в 18 раз увеличивается выход биологически полезной

энергии в сравнении с брожением. Таким образом, к анаэробному метаболизму

присоединился аэробный способ извлечения энергии одноклеточными организмами.

Когда же появились эукариотические клетки? На этот вопрос нет точного ответа,

но значительное количество данных об ископаемых эукариотах позволяет сказать,

что их возраст составляет около 1,5 млрд. лет. Относительно того, каким

образом возникли эукариоты, существуют две гипотезы.

Одна из них (аутогенная гипотеза) предполагает, что эукариотическая клетка

возникла путем дифференциации исходной прокариотической клетки. Вначале

развился мембранный комплекс: образовалась наружная клеточная мембрана с

впячиваниями внутрь клетки, из которой сформировались отдельные структуры,

давшие начало клеточным органоидам. От какой именно группы прокариот возникли

эукариоты, сказать невозможно.

Другую гипотезу (симбиотическую) предложила недавно американский ученый

Маргулис. В ее обоснование она положила новые открытия, в частности

обнаружение у пластид и митохондрий внеядерной ДНК и способности этих

органелл к самостоятельному делению. Л. Маргулис предполагает, что эукарио-

тическая клетка возникла вследствие нескольких актов симбиогенеза. Вначале

произошло объединение крупной амебовидной прокариотной клетки с мелкими

аэробными бактериями, которые превратились в митохондрии. Затем эта

симбиотическая прокариотная клетка включила в себя спирохетоподобные

бактерии, из которых сформировались кинетосомы, центросомы и жгутики. После

обособления ядра в цитоплазме (признак эукариот) клетка с этим набором

органелл оказалась исходной для образования царств грибов и животных.

Объединение прокариотной клетки с цианеями привело к образованию пластидной

клетки, что дало начало формированию царства растений. Гипотеза Маргулис

разделяется не всеми и подвергается критике. Большинство авторов

придерживается аутогенной гипотезы, более соответствующей дарвиновским