Вопрос 23
Значение пищеварения
С пищей вводятся в организм
такие сложные органические вещества,
как белки, жиры и углеводы. Эти вещества
используются организмом в качестве строительного
материала при процессах роста и воссоздании
новых клеток взамен отмирающих. Питательные
вещества являются и источниками энергии,
покрывающими расходы организма.
Не меньшее значение имеют поступающие
с пищей витамины, минеральные соли и вода.
Они необходимы для создания условий,
в которых протекают разнообразные химические
реакции, во многих реакциях они сами принимают
непосредственное участие. Вода, минеральные
соли и витамины усваиваются организмом
в неизмененном виде. Что же касается белков,
жиров и углеводов, находящихся в пище,
то они в таком виде не могут быть усвоены
организмом. Прежде всего эти вещества
образованы крупными молекулами, которые
не могут пройти через стенку пищеварительного
тракта. Главное же заключается в том,
что организм не может усвоить неизмененные
белки, жиры и углеводы. Они для него чужеродны,
и, как на всякое чужеродное вещество,
в организме против них вырабатываются
защитные вещества (антитела). Введение
в кровь собак раствора чужеродного белка,
например, может вызвать их гибель. А ведь
белок так необходим живому организму!
Теперь становится понятно, почему основные
питательные вещества, прежде чем попасть
во внутреннюю среду организма, подвергаются
перевариванию.
Пищеварением называют процесс физической
и химической обработки пищи и превращения
ее в более простые и растворимые соединения,
которые могут всасываться, переноситься
кровью и без вреда усваиваться организмом.
У просто организованных животных
пищеварение внутриклеточное. Примером
такого пищеварения является фагоцитоз,
с которым вы уже знакомы.
С усложнением животных организмов
появляется и другой вид пищеварения - внеклеточное.
Это более сложный процесс. Он связан с
приспособлением некоторых клеток организма
к выделению во внешнюю среду веществ,
способных расщеплять белки, жиры и углеводы.
Внеклеточное пищеварение осуществляется
в пищеварительном тракте - специальных
органах, приспособленных для механической
и химической обработки пищи. Химическая
обработка пищи происходит под действием
различных пищеварительных соков, которые
вырабатываются в пищеварительных железах.
Секреторный процесс
Регуляция секреторного процесса
обусловливается пищевым центром, расположенным
в различных отделах головного мозга.
Высший регуляторный орган — кора больших полушарий, которая
оказывает влияние на работу желудочных
желез по типу «пускового» и «корригирующего»
механизмов, т. е. вызывая активность желез
при их физиологическом покое («пусковой»
механизм влияний).
В возникновении секреторной
реакции большую роль играет исходная
возбудимость желудочных желез, которая
определяется функциональным состоянием
пищевого центра.
Передача возбуждения с рецепторных
полей на желудочные железы осуществляется
рефлекторным путем по нервам при участии
медиаторов (ацетилхолина и адреналина).
Секреторный процесс возникает вначале
в железах малой кривизны, а затем в железах
других секреторных полей желудка.
еличина латентного периода
возбуждения желудочных желез на малой
кривизне равняется 1—3 мин, а на большой
кривизне — 5—10 мин, если судить по первой
кислой капле, выделившейся через фистулу
наружу. На самом деле, как показали последние
электрофизиологические исследования,
он исчисляется от 7 до 20 с.
Рефлекторное возбуждение желудочных
желез легко тормозится при воздействиях
на высшие отделы центральной нервной
системы и при раздражениях периферических
нервов.
В механизме торможения секреторного
процесса принимают участие и инкреты
желез внутренней секреции (адреналин
и питуитрин), а также специфические гормоны,
образующиеся в стенке кишечника (энтерогастрон),
тормозящее действие их на секреторные
клетки осуществляется через нервную
систему.
Внеклеточное и внутриклеточное
пищеварение
Внутриклеточное
пищеварение. Ферментный гидролиз пищевых
веществ при этом типе пищеварения осуществляется
внутри клетки. Внутриклеточное пищеварение
распространено у простейших и наиболее
примитивных многоклеточных организмов
(губки, плоские .черви). У немертин, иглокожих,
кольчатых
|
Рис. 12.4 Основные типы. пищеварения
А — внеклеточное дистантное
пищеварение; В — внутриклеточное цитоплазматическое
пищеварение; В —внутриклеточное вакуолярное,
или внеплазматическое, пищеварение, связанное
с эндоцитозом (фаго— или пинопитозом); Г
— мембранное пищеварение. 1 — внеклеточная
среда, 2 — субстраты и продукты ихгидролиза,
3 — ферменты, 4— внутриклеточная среда,
5 — мембрана, в — ядро, 7 — внутриклеточная
пищеварительная вакуоль, 8 — мезосома. |
червей и моллюсков оно является
дополнительным механизмом гидролиза.
У высших позвоночных животных и человека
внутриклеточное пищеварение имеет ограниченное
значение и выполняет защитные функции (фагоцитоз).
Внеклеточное дистантное
пищеварение. При данном типе пищеварения
ферменты, синтезированные секреторными
клетками, выделяются во внеклеточную
среду, где и реализуется их гидролитический
эффект в отношении пищевых веществ. Этот
тип пищеварения является основным у организмов,
стоящих на более высоком, чем плоские
черви, этапе эволюционного развития.
Он преобладает у кольчатых червей, ракообразных,
насекомых, головоногих, оболочников,
хордовых и особенно развит у высокоорганизованных
животных и человека. Внеклеточное пищеварение
называют дистантным, так как у перечисленных
организмов секреторные клетки удалены
от полостей, в которых реализуется действие
ферментов.
Дистантное пищеварение может
осуществляться не только в специальных
полостях (полостное пищеварение), но
и за пределами организма, которому принадлежат
клетки, продуцирующие ферменты. Так, некоторые
насекомые вводят пищеварительные ферменты
в обездвиженную добычу, а бактерии выделяют
различные ферменты в культуральную среду.
Внутриклеточное пищеварение является филогенетически наиболее
древним типом и характеризуется тем,
что сами ферменты не сек-ретируются из
клетки, а гидролизируют мельчайшие частицы
пищевых веществ, попадающих внутрь нее,
посредством мембранных транспортных
механизмов.
Внеклеточное пищеварение. У высокоорганизованных животных
и человека гидролитическое действие
фермента реализуется в полостях пищеварительного
тракта, а секреторные клетки пищеварительных
желез находятся от них на некотором отдалении,
поэтому такой тип пищеварения называется внеклеточным, дистантным или полостным. В
результате внеклеточного расщепления
вещества пищи распадаются до размеров,
доступных для внутриклеточного гидролиза.
Вопрос 22
Особенности дыхания
при различных условиях: при мышечной
работе, в условиях повышенного и пониженного
атмосферного давления
Особенности дыхания при мышечной
работе
Поскольку дыхание вместе с
кровообращением обеспечивает организм
кислородом в соответствии с его потребностями
и освобождает организм от образующейся
в нем углекислоты, понятно, что интенсивность
тесно связана с интенсивностью окислительных
процессов: глубина и дыхательных движений
уменьшаются при покое и при работе, притом
тем сильнее, чем напряженнее работа. Так,
при напряженной мышечной работе объем
легочной вентиляции возрастает до 50 и
даже до 100 л в минуту (у тренированных
людей).
Одновременно с усилением дыхания
во время работы наступает уси¬ление деятельности
сердца, приводящее к увеличению минутного
объема сердца. Вентиляция легких и минутный
объем сердца нарастают в соот¬ветствии
с величиной выполняемой работы и усилением
окислительных процессов.
У человека потребление кислорода
составляет в покое 250-350мл в минуту, а во
время работы может достигать 4500-5000мл.Транспорт
такого большого количества кислорода
возможен потому, что при работе объем
может увеличиваться втрое (с 70 до 200 мл),
а частота сокращений в 2 и даже в 3 раза
(с 70 до 150 и даже 200 сокраще¬ний в минуту).
Увеличению транспорта кислорода
при работе способ¬ствует также выбрасывание
эритроцитов из кровяных депо и обеднение
крови водой вследствие потения, что ведет
к некоторому сгущению крови и повышению
концентрации гемоглобина, а следовательно,
и к увеличению кислородной емкости крови.
Значительно увеличивается при работе
коэф¬фициент утилизации кислорода. Из
каждого литра крови, протекающей по большому
кругу, клетки организма утилизируют в
покое 60—80 мл кислорода, а во время работы
- до 120 мл (кислородная емкость 1 л кро¬ви
равна около 200 мл 02). Повышенное поступление
кислорода в ткани при мышечной работе
зависит от того, что понижение напряжения
кисло¬рода в работающих мышцах, увеличение
напряжения углекислого газа и концентрации
Н'-ионов в крови способствуют увеличению
диссоциации оксигемоглобина. Особенно
значителен прирост утилизации кислорода
у тренированных людей. А. Краг объяснял
это еще и тем, что у тренированных людей
во время работы происходит раскрытие
большего количества капил¬ляров, чем
у нетренированных.
Одной из причин увеличения
легочной вентиляции и минутного объема
крови при интенсивной мышечной работе
является накопление молочной кислоты
в тканях и переход ее в кровь. Содержание
молочной кислоты в крови может достигать
при этом 50-100 и даже 200 мг% вместо 5-22 мг%
в условиях мышечного покоя. Молочная
кислота вытесняет угольную кислоту из
ее связей с ионами натрия и калия, что
приводит к повышению напряжения углекислого
газа в крови и к непосредственному и рефлекторному
возбуждению дыхательного центра.
Накопление молочной кислоты
при мышечной работе возникает по¬тому,
что интенсивно работающие клетки испытывают
недостаток в ки¬слороде и часть молочной
кислоты не может окислиться до конечных
продуктов распада углекислого газа и
воды. Такое состояние А. Хилл назвал кислородной
задолженностью. Оно возникает при очень
интенсивной мышечной работе , например
у спортсменов во время крайне тяжелых
сорев¬нований.
Окисление образовавшейся во
время работы мышц молочной кислоты и
ресинтез из нее глюкозы завершается уже
после окончания работы — во время восстановительного
периода, в течение которого сохраняется
интенсивное дыхание, достаточное для
того, чтобы были ликвидированы излишние
количества накопившейся в организме
молочной кислоты. На¬копление в организме
молочной кислоты не единственная причина
усиле¬ния дыхания и кровообращения при
работе мышц. Как показали М. Е. Маршака,
мышечная работа ведет к усилению дыхания
в том случае, если у человека, работающего
на эргометрическом велосипеде, конечности
перетянуты жгутом, препятствующим поступлению
молочной кислоты и других продуктов из
работающих мышц в кровь. Усиление дыхания
возникает при этом рефлекторным путем.
Сигналом, вызывающим усиление дыхания
и кровообращения, является раздражение
проприорецепторов работающих мышц. Этот
рефлекторный компонент принимает участие
в любом усилении дыхания при мышечной
работе.
При одной и той же, часто повторяющейся
мышечной работе, помимо шторных изменений
дыхания, возникающих при раздражении
проприорецепторов мышц, наблюдается
и условнорефлекторное и учащение дыхания.
Эти приспособительные изменения дыхания
при действии сигналов, предшествующих
привычной работе, и вызывают сдвиги, облегчающие
выполнение предстоящей работы, т. е. комплекс
реакций, усиливающих снабжение тканей
кислородом и препят¬ствующих накоплению
молочной кислоты.
Таким образом, усиление вентиляции
при мышечной работе обуслов¬лено, с одной
стороны, химическими изменениями, происходящими
в ор¬ганизме,— накоплением углекислоты
и недоокисленных продуктов обме¬на, а
с другой стороны, рефлекторными влияниями.
Дыхание пониженном атмосферном
Проблема дыхания при пониженном
атмосферном давлении имеет практическое
значение при высотных полетах и подъемах
на гор¬ные вершины. На высоте 4000—6000 м
могут возникнуть симптомы так горной,
или высотной, болезни, которая характеризуется
при характерными для тяжелой гипоксии.
Если же человек г, надетую на лицо и соединенную
со специальным баллоном, газовой смесью
с высоким содержанием кислорода, то высотная
болезнь не наступает и на высоте 11 000—12
000 м, на которой без добавления кислорода
он не мог бы находиться.
Кроме недостатка кислорода,
организм на высотах страдает также от
недостатка углекислоты в крови и тканях,
т. е. от гипокапнии. Послед¬няя возникает
потому что недостаток кислорода в крови,
раздражая хемо-рецепторы каротидного
синуса, вызывает учащение дыхания, что
к вымываниюуглекислоты из альвеолярного
воздуха, а и из крови. Недостаток углекислоты
понижает возбудимость центра, поэтому
дыхание не усиливается настолько, насколько
это тре¬буется для удовлетворения потребности
организма в кислороде. При¬бавка к вдыхаемому
воздуху некоторого количества С02 (до
3%) вызы¬вает заметное улучшение состояния
организма при высотной болезни.
Большой практический интерес
в связи с высогогорными восхожде¬ниями,
высотными полетами и парашютными прыжками
представляет возможность повысить путем
тренировки выносливость человека к пони¬женному
атмосферному давлению, например повысить
«индивидуальный потолок» летчика. Тренировка
летчиков или парашютистов к пребыванию
на больших высотах достигается в специальных
герметических барока¬мерах, в которых
с помощью насосов, выкачивающих воздух,
можно соз¬дать давление, соответствующее
тому, которое имеется на различных высо¬тах.
В результате тренировки выносливость
к пониженному атмосферному давлению
повышается, и исследуемый сохраняет относительно
нормальную работоспособность даже при
давлении 316 мм рт. ст., что соответствует
высоте 7000 м. Между тем у нетренированного
человека, помещенного в камеру с давлением
в 355 мм рт. ст. (такое давление имеется
на высоте в 6000 м), уже через короткий срок
обнаруживается быстрое и поверхностное
ды¬хание, плохое самочувствие, а иногда
потеря сознания.
При длительном пребывании
на больших высотах, например при жизни
в высокогорных местностях, наблюдается
акклиматизация к пони¬женному парциальному
давлению кислорода. Она обусловлена рядом
фак¬торов: 1) увеличением числа эритроцитов
в крови, следовательно, повыше¬нием кислородной
емкости крови 2) усилением легочной вентиляции;
3) понижением чувствительности тканей
организма, в частности ЦНС, к недостаточному
снабжению кислородом.
Дыхание при повышенном атмосферном
давлении
При кессонных или водолазных
работах человеку приходится находиться
в усло¬виях высокого атмосферного давления.
Во время пребывания на глубине, где давле¬ние
воздуха может доходить до 10 атм , в крови,
в тканевой жидкости и в тканях раст¬воряется
очень большое, количество газов.
При постепенной декомпрессии,
например при медленном подъеме водолаза
из глубины моря, газы по мере падения
давления выделяются с выдыхаемым воздухом
и организму опасность не угрожает. При
слишком быстрой декомпрессии, например
при быстром подъеме водолаза со дна, газы
не успевают выделиться из организма.
Так как их растворимость в крови при переходе
от повышенного давления к нормаль¬ному
понижается, то в крови появляются газовые
пузырьки; последние могут приве¬сти к
эмболии сосудов, т. е. закупорке их пузырьками
газа. Углекислота и кислород как газы,
которые химически связываются кровью,
представляют меньшую опасность, чем азот,
который, хорошо растворяясь в жирах и
липоидах, накапливается в боль¬шом количестве
в мозгу и нервных стволах, особенно богатых
этими веществами. Со¬стояние, возникающее
при быстрой декомпрессии, которое иногда
называют кессонной болезнью сопровождается
болями в суставах и рядом мозговых явлений:
головокру¬жением, рвотой, одышкой, потерей
сознания. Для ее лечения необходимо вновь
быст¬ро подвергнуть пострадавшего действию
высокого давления, чтобы снова растворить
пузырьки газа.
Вопрос 21
Регуляция дыхания
В соответствии с метаболическими
потребностями дыхательная система обеспечивает
газообмен О2 и СО2 между окружающей средой
и организмом. Эту жизненно важную функцию
регулирует сеть многочисленных взаимосвязанных
нейронов ЦНС, расположенных в нескольких
отделах мозга и объединяемых в комплексное
понятие "дыхательный
центр". При воздействии на его структуры
нервных и гуморальных стимулов происходит
приспособление функции дыхания к меняющимся
условиям внешней среды. Структуры, необходимые
для возникновения дыхательного ритма,
впервые были обнаружены в продолговатом
мозге. Перерезка продолговатого мозга
в области дна IV желудочка приводит к прекращению
дыхания. Поэтому под главным дыхательным
центром понимают совокупность нейронов
специфических дыхательных ядер продолговатого
мозга.
Дыхательный центр управляет двумя основными
функциями: двигательной,
которая проявляется в виде сокращения
дыхательных мышц, и гомеостатической,
связанной с поддержанием постоянства
внутренней среды организма при сдвигах
в ней содержания 02 и СО2. Двигательная,
или моторная, функция дыхательного центра
заключается в генерации дыхательного
ритма и его паттерна. Благодаря этой функции
осуществляется интеграция дыхания с
другими функциями. Под паттерном дыхания
следует иметь в виду длительность вдоха
и выдоха, величину дыхательного объема,
минутного объема дыхания. Гомеостатическая
функция дыхательного центра поддерживает
стабильные величины дыхательных газов
в крови и внеклеточной жидкости мозга,
адаптирует дыхательную функцию к условиям
измененной газовой среды и другим факторам
среды обитания.
РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ
Регуляция дыхания. Ритмические дыхательные
движения совершаются во сне и при бодрствовании,
не требуя участия нашего сознания. В то
же время мы можем в широких пределах произвольно
менять частоту и глубину дыхания, задержать
дыхание на какое-то время, но не можем
произвольно навсегда прекратить дышать,
так как независимо от нашей воли дыхательные
движения вновь возникнут, и через некоторое
время устанавливается нормальный ритм
дыхания.
Задачи управления дыханием и мишень
регуляции. Мишень и исполнитель регуляторных
влияний — дыхательные мышцы. Одна из
главных задач регуляции дыхания — это
организация сокращения дыхательных мышц
с определенно силой, частотой и продолжительностью
так, чтобы возникали ритмические дыхательные
движения с частотой 16 в одну минуту, чтобы
вдох плавно переходил в выдох и при каждом
дыхательном цикле обменивалась 1\7 объема
альвеолярного воздуха, поддерживая постоянство
его состава. Это механизм рефлекторной
саморегуляции дыхательного ритма. В результате
в артериальной крови поддерживается
нормальный уровень напряжения кислорода
и углекислого газа. Потребление клетками
кислорода и выделение углекислого газа
широко меняется в процессе жизнедеятельности
организма. Несмотря на это напряжение,
соотношение кислорода и углекислого
газа в артериальной крови остается на
достаточно постоянном уровне. Это достигается
управлением легочной вентиляцией — изменением
частоты и глубины дыхания. Дыхание осуществляется
в разных условиях окружающей среды, например,
в высокогорных районах. Существуют и
защитные дыхательные рефлексы. Все эти
многочисленные задачи выполняются системой
регуляции дыхания, включающей и механизм
саморегуляции дыхательного ритма.
Система регуляции дыхания состоит из
трех основных элементов. Это, во-первых,
рецепторы, воспринимающие информацию
и передающие дальше. Это, во-вторых, центральный
регулятор, или дыхательный центр, получающий
эту информацию. Наконец, это эффекторы
— дыхательные мышцы, непрерывно осуществляющие
вентиляцию легких.
Дыхательный центр — это совокупность
нейронов, расположенных в центральной
нервной системе, начиная от спинного
мозга и включая кору больших полушарий. Здесь
происходит обработка информации и отсюда
посылаются команды, обеспечивающие координированную
ритмическую деятельность мышц в целях
приспособления дыхания к изменяющимся
условиям внешней и внутренней среды организма.
Разные отделы центральной нервной системы
вносят различный вклад в организацию
работы дыхательного центра, главный жизненно
важный отдел которого расположен в продолговатом
мозге и состоит из двух отделов — центра
вдоха и центра выдоха. Нейроны этого отдела
дыхательного центра обладают автоматией,
то есть, они периодически возбуждаются
или приходят в состояние ритмической
активности.
Нервные импульсы от нейронов центра вдоха
передаются по специальным нисходящим
внутрицентральным путям в спинной мозг,
где в передних рогах соответствующих
грудных сегментов расположены нейроны,
аксоны которых идут к дыхательным мышцам
и образуют диафрагмальные и межреберные
нервы. Импульсы, идущие по этим нервам,
вызывают возбуждение и сокращение дыхательных
мышц — происходит вдох. В нормальных
условиях выдох осуществляется пассивно,
без участия мышц выдоха. Поэтому организация
нормального выдоха заключается не в возбуждении
нейронов спинного мозга, иннервирующих
мышцы выдоха, а в прекращении возбуждения
нейронов центра вдоха. При возбуждении
нейронов центра вдоха, нервные импульсы
из него поступают не только в спинной
мозг, но и по сложным нейронным цепям
идут к другим структурам центральной
нервной системы и в первую очередь к пневмотаксическому
центр центру, расположенному в верхних
отделах варолиева моста.
Пневмотаксический центр регулирует
работу центров вдоха и выдоха. В упрощенном
виде механизм работы пневмотаксического
центра можно представить следующим образом.
При возбуждении центра вдоха нервные
импульсы передаются и к центру выдоха
— частично по прямым путям, но в основном
через пневмотаксический центр, который
усиливает и передает возбуждение вновь
к центру вдоха через специальные тормозные
структуры прекращая процесс возбуждения
нейронов центра вдоха. Возбуждение центра
вдоха приводит не только к возбуждению
и сокращению дыхательных мышц, но и запускает
механизм собственного выключения. Дыхательные
мышцы, не получая приказа к сокращению,
расслабляются и происходит выдох. Вышерасположенные
отделы центральной нервной системы, включая
и кору больших полушарий головного мозга,
обеспечивают участие главных структур
дыхательного центра в поведенческих
реакциях, изменяют дыхание при речи, пении
и т.п.