Давление в желчевыделительном
аппарате создается секреторным давлением
желчеобразования и сокращениями гладких
мышц протоков и желчного пузыря. Эти сокращения
согласованы с тонусом сфинктеров и регулируются
нервными и гуморальными механизмами.
Давление в общем желчном протоке
колеблется от 4 до 300 мм вод. ст., а в желчном
пузыре вне пищеварения составляет 60-185
мм вод. ст., во время пищеварения за счет
сокращения пузыря поднимается до 200-300
мм вод. ст., обеспечивая выход желчи в
двенадцатиперстную кишку через открывающийся
сфинктер Одди. Вид, запах пищи, подготовка
к ее приему и собственно прием пищи вызывают
сложное и неодинаковое у разных лиц изменение
деятельности желчевыделительного аппарата,
при этом желчный пузырь сначала расслабляется,
а затем сокращается. Небольшое количество
желчи через сфинктер Одди выходит в двенадцатиперстную
кишку. Этот период первичной реакции
желчевыделительного аппарата длится
7-10 мин. На смену ему приходит основной
эвакуаторный период (или период опорожнения
желчного пузыря), во время которого сокращение
желчного пузыря чередуется с расслаблением
и в двенадцатиперстную кишку через открытый
сфинктер Одди переходит желчь, сначала
из общего желчного протока, затем пузырная,
а в последующем - печеночная. Длительность
латентного и эвакуаторного периодов,
количество выделенной желчи зависят
от вида принятой пищи.
Сильными стимуляторами желчевыделения
являются яичные желтки, молоко, мясо и
жиры. Рефлекторная стимуляция желчевыделительного
аппарата и холекинеза осуществляется
условно- и безусловно-рефлекторно при
раздражении рецепторов рта, желудка и
двенадцатиперстной кишки с участием
блуждающих нервов. Наиболее мощным стимулятором
желчевыделения является ХЦК, вызывающий
сильное сокращение желчного пузыря; гастрин,
секретин, бомбезин (через эндогенный
ХЦК) вызывают слабые сокращения, а глюкагон,
кальцитонин, антихолецистокинин, ВИП,
ПП тормозят сокращение желчного пузыря.
Другие функции печени
обезвреживание различных чужеродных
веществ (ксенобиотиков), в частности аллергенов, ядов и токсинов, путём превращения их в безвредные, менее токсичные или легче удаляемые из организма соединения;
обезвреживание и удаление
из организма избытков гормонов,медиаторов, витаминов, а также токсичных промежуточных и конечных продуктов обмена веществ, например аммиака, фенола, этанола,ацетона и кетоновых кислот;
участие в процессах пищеварения,
а именно обеспечение энергетических
потребностей организма глюкозой, и конвертация различных источников энергии (свободных жирных кислот,аминокислот, глицерина, молочной кислоты и др.) в глюкозу (так называемый глюконеогенез);
пополнение и хранение быстро
мобилизуемых энергетических резервов
в виде депо гликогена и регуляция углеводного обмена;
пополнение и хранение депо
некоторых витаминов (особенно велики
в печени запасы жирорастворимых витаминов
А, D, водорастворимого витамина B12), а также депо катионов ряда микроэлементов —металлов, в частности катионов железа, меди и кобальта. Также печень непосредственно участвует в метаболизме витаминов А, В, С, D, E, К, РР и фолиевой кислоты;
участие в процессах кроветворения
(только у плода), в частности синтез многих белков плазмы крови — альбуминов, альфа- и бета-глобулинов, транспортных белков для различных гормонов
и витаминов, белков свёртывающей и противосвёртывающей систем крови и многих других; печень является одним из важных органов гемопоэза в пренатальном развитии;
синтез холестерина и его эфиров, липидов и фосфолипидов, липопротеидов и регуляция липидного обмена;
синтез жёлчных кислот и билирубина, продукция и секреция жёлчи;
также служит депо для довольно
значительного объёма крови, который может
быть выброшен в общее сосудистое русло
при кровопотере или шоке за счёт сужения сосудов, кровоснабжающих печень;
синтез гормонов и ферментов,
которые активно участвуют в преобразовании
пищи в 12-перстной кишке и прочих отделах
тонкого кишечника;
у плода печень выполняет кроветворную функцию . Дезинтоксикационная функция печени плода незначительна, поскольку её выполняет плацента.
Вопрос 28
Кишечный сок: состав,
свойства, механизмы его, секреции
Состав и свойства
кишечного сока
Слизистая оболочка тонкой кишки содержит
многочисленные железы (до 1000 на 1 мм2), вырабатывающие пищеварительный
кишечный сок. В состав его входят многочисленные
ферменты, действующие на все пищевые
вещества (белки, жиры и углеводы) и на
продукты их неполного расщепления, образующиеся
в желудке.
Кишечный сок - мутноватая бесцветная
жидкость щелочной реакции. Он состоит
из жидкой части и комочков слизи, в которых
можно обнаружить большое количество
слущивающихся клеток кишечного эпителия.
Эти клетки разрушаются и освобождают
содержащиеся в них ферменты. Обнаружено
свыше 20 ферментов кишечного сока, способных
катализировать расщепление практически
любых пищевых веществ до продуктов, которые
могут быть легко усвоены организмом.
Механизм секреции
кишечного сока
Для изучения секреции кишечного сока
изолируют участок тонкой кишки (рис. 56).
Для этого вырезают у животного отрезок
кишки длиной 30-40 см, сохраняя брыжейку
с подходящими к ней кровеносными сосудами
и нервами. Концы кишки сшивают и восстанавливают
таким образом проходимость кишечника.
Оба конца изолированного отрезка кишки
вшивают в кожную рану живота.
Большое значение для деятельности желез
тонкого кишечника имеет механическое
раздражение стенки кишки. Если в изолированный
участок кишки ввести резиновую трубочку,
то почти сразу же начинает отделяться
большое количество кишечного сока. В
естественных условиях механическим раздражителем
служит пищевая кашица, продвигающаяся
по кишечнику. Химическими возбудителями
кишечной секреции являются желудочный
сок, продукты расщепления белков, молочный
сахар.
В стенке кишечника располагаются нервные
узлы. К ним доходят импульсы из центральной
нервной системы и усиливают или затормаживают
отделение кишечного сока.
Рис. 56. Операция изолирования кишки: 1
- вырезанный участок кишки; 2 - концы участка
кишки, выведенные наружу; 3 - брыжейка
с сосудами и нервами; 4 - сшитые концы перерезанного
кишечника
Секреторный процесс в кишечнике идет
довольно своеобразно. Считают, что клетки
кишечных желез некоторое время накапливают
внутри себя пищеварительный сок и периодически,
когда есть соответствующие раздражители,
слущиваются в просвет кишечника. Здесь
они разрушаются и освобождают в полость
кишки ферменты. За счет этих ферментов
осуществляется полостное пищеварение.
Ферменты кишечного сока способны адсорбироваться
на поверхности слизистой оболочки кишечника,
где осуществляется контактное, или пристеночное, пищеварение.
Пристеночное пищеварение
Пристеночное (мембранное)
пищеварение — идея о его существовании
была высказана А. М. Уголевым в 1963 г. Проводя
опыты с отрезком тонкой кишки, он обнаружил,
что гидролиз крахмала под влиянием амилазы
в присутствии отрезка тонкой кишки крысы,
обработанного специальным образом (для
удаления собственной амилазы), происходит
значительно быстрее, чем без него. А. М.
Уголев предположил, что в апикальной
части энтероцитов происходит процесс,
способствующий окончательному перевариванию
питательных веществ. Последующее развитие
науки подтвердило правильность этой
гипотезы, которая в настоящее время признана
аксиомой физиологии пищеварения.
Пристеночное пищеварение осуществляется
на апикальной поверхности энтероцита.
Здесь, в его мембране, встроены ферменты-гидролазы,
которые совершают окончательный гидролиз
питательных веществ, например, мальтаза,
расщепляющая мальтозу до двух молекул
глюкозы, инвертаза, расщепляющая сахарозу
до глюкозы и фруктозы, дипептидазы. Эти
ферменты состоят из двух частей — гидрофильной
и гидрофобной. Гидрофильная часть находится
над мембраной, а гидрофобная часть —
внутри мембраны, она выполняет «якорную»
функцию. Ферменты, которые осуществляют
пристеночное пищеварение, как правило,
синтезируются внутри самого энтероцита,
в том числе мальтаза, инвертаза, изомальтаза,
гамма-амилаза, лактаза, трегалаза, щелочная
фосфатаза, моноглицеридлипа-за, пептидазы,
аминопептидазы, карбоксипептидазы и
другие. После синтеза эти ферменты встраиваются
в мембрану как типичные интегральные
белки. Эффективность пристеночного пищеварения
во многом возрастает благодаря тому,
что этот процесс сопряжен со следующим
этапом — транспортом молекулы через
энтероцит в кровь или лимфу, т. е. с процессом
всасывания. Как правило, вблизи от фермента-гидролазы
находится транспортный механизм («транспортер»,
по терминологии А. М. Уголева), который,
как в эстафете, принимает на себя образовавшийся
мономер и транспортирует его через апикальную
мембрану энтероцита внутрь клетки.
Энтероцит покрыт микроворсинками,
в среднем до 1700—3000 штук на клетку. На
1 мм2 таких ворсинок — около 50—200 млн.
За счет них площадь мембраны, на которой
совершается пристеночное пищеварение,
возрастает в 14—39 раз. В мембранах этих
микроворсинок и локализуются ферменты
— гидролазы. Между микроворсинками и
на их поверхности расположен слой гликокаликса
— это перпендикулярно по отношению к
поверхности мембраны энтероцита расположенные
филаменты (диаметр их от 2 до 5 нм, высота
— 0,3—0,5 мкм), которые образуют своеобразный
пористый реактор. Периодически, когда
гликокаликс чрезмерно загрязнен, он,
для очистки поверхности энтероцита, отторгается.
При патологии возможны ситуации, когда
клетка вообще надолго лишается гликокаликса,
и в этом случае нарушается процесс пристеночного
пищеварения. Гликокаликс обеспечивает
над апикальной мембраной энтероцита
своеобразную среду. Гликокаликс является
молекулярным ситом и ионообменником
— расстояния между соседними филаментами
гликокаликса таковы, что они не пропускают
внутрь гликокаликса крупные частицы,
в том числе «недопереваренные» продукты,
микроорганизмы, которые населяют тонкий
кишечник. Благодаря наличию электрических
зарядов (катионов, анионов) гликокаликс
является ионообменником. В целом, гликокаликс
обеспечивает стерильность и избирательную
проходимость для среды, расположенной
над мембраной энтероцита. Между филаментами
гликокаликса расположены ферменты —
гидролазы, основная часть которых происходит
из соков — кишечного и панкреатического,
и здесь они довершают начатый в полости
кишечника процесс частичного гидролиза.
Над гликокаликсом имеется
также еще один слой — так называемый
слой слизистых наложений. Он образован
слизью, продуцируемой бокаловидными
клетками, и фрагментами слущивающегося
кишечного эпителия. В этом слое сорбировано
много ферментов панкреатического сока,
кишечного сока. Этот слой является местом
примембранного пищеварения.
Таким образом, переход от полостного
пищеварения к пристеночному осуществляется
постепенно, через два важных в функциональном
отношении слоя — слоя слизистых наложений
и слоя гликокаликса. Затем идет собственно
слой пристеночного (мембранного) пищеварения,
в котором совершается окончательный
гидролиз питательных веществ и последующий
их транспорт через энтероцит в кровь
или лимфу.
Регуляция секреции
кишечного сока
Кишечный сок представляет
собой секрет желез, расположенных в слизистой
оболочке вдоль всей тонкой кишки (дуоденальных,
или бруннеровых желез, кишечных крипт,
или либеркюновых желез, кишечных эпителиоцитов,
бокаловидных клеток, клеток Панета). У
взрослого человека за сутки отделяется
2 - 3 л кишечного сока, рН от 7,2 до 9,0. Сок
состоит из воды и сухого остатка, который
представлен неорганическими и органическими
веществами. Из неорганических веществ
в соке содержится много бикарбонатов,
хлоридов, фосфатов натрия, кальция, калия.
В состав органических веществ входят
белки, аминокислоты, слизь. В кишечном
соке находится более 20 ферментов, обеспечивающих
конечные стадии переваривания всех пищевых
веществ. Это энтерокиназа, пептидазы,
щелочная фосфатаза, нуклеаза, липаза,
фосфолипаза, амилаза, лактаза, сахараза.
Встречаются наследственные и приобретенные
дефициты кишечных ферментов, расщепляющих
углеводы (дисахаридаз), что приводит к
непереносимости соответствующих дисахаридов.
Например, у многих людей, особенно народов
Азии и Африки, выявлена лактазная недостаточность.
Основная часть ферментов поступает в
кишечный сок при отторжении клеток слизистой
оболочки кишки. Значительное количество
ферментов адсорбируется на поверхности
эпителиальных клеток кишки, осуществляя
пристеночное пищеварение.
Вопрос 27
Состав и свойства
поджелудочного сока
В сутки у человека вырабатывается
1,5-2,5 л панкреатического сока, изотоничного
плазме крови, щелочной реакции (рН 7,5-8,8).
Такая реакция обусловлена содержанием
ионов бикарбоната, которые обеспечивают
нейтрализацию кислого желудочного содержимого
и создают в двенадцатиперстной кишке
щелочную среду, оптимальную для действия
панкреатических ферментов. Кроме того,
в состав панкреатического сока входят
катионы Na+, K+, Са2+ М2+ и анионы
Cl- , HCO32- , HPO42- , а также
слизистые вещества. Концентрация бикарбонатов
в соке прямо пропорционально зависит
от скорости его секреции. Между концентрацией
бикарбонатов и хлоридов зависимость
обратно пропорциональная.
Поджелудочный сок содержит
ферменты для гидролиза всех видов питательных
веществ: белков, жиров и углеводов.
В состав поджелудочного сока
входят протеазы, липазы, амилаза, нуклеаза
и другие ферменты. Амилаза, липаза, нуклеаза
секретируются в активном состоянии, протеазы
— в форме зимогенов, для перехода в активное
состояние они нуждаются в воздействии
других ферментов. Центральное место в
процессе активации занимает трипсин,
который активирует зимогены почти всех
панкреатических ферментов — трипсиногена,
химотрипсиногена, проэластазу и зимоген
фосфолипазы А.
Чистый поджелудочный
сок — бесцветная прозрачная жидкость
щелочной реакции, без запаха, состоящая
из неорганических и органических веществ.
Из неорганических веществ большое значение
имеет двууглекислый натрий, присутствие
которого и обусловливает щелочность
сока.
Из органических —
главную массу составляют белки. Содержание
органических веществ колеблется от 0,5
до 8%, рН поджелудочного сока колеблется
в пределах 8,71—8,98. Суточное количество
выделяемого сока у собаки равно от 500
до 850 мл (по данным некоторых авторов 1000—1500
мл). У человека суточное количество сока
достигает 600—850 мл (по данным некоторых
авторов 1500—2000 мл).
Регуляция внешне
секреторной деятельности поджелудочной
железы
Относится к железам со смешанной функцией.
Эндокринной частью поджелудочной железы
являются островки Лангерганса,
расположенные преимущественно в хвостовой
части железы. Бета-клетки островков Лангерганса
образуют гормон инсулин, альфа-клетки синтезируют глюкагон.
Инсулин принимает участие в регуляции углеводного
обмена. Под действием гормона происходит
уменьшение концентрации сахара в крови
– возникает гипогликемия. Образование
инсулина регулируется уровнем глюкозы
в крови. Гипергликемия приводит к увеличению
поступления инсулина в кровь. Гипогликемия
уменьшает образование и поступление
гормона в сосудистое русло.
Недостаточность внутрисекреторной
функции поджелудочной железы приводит
к развитию сахарного диабета, основными проявлениями которого являются:
гипергликемия, глюкозурия (сахар в моче),
полиурия (увеличенное выделение мочи),
полифагия (повышенный аппетит), полидипсия
(повышенная жажда).