Коралловый риф, как биоценоз тропической зоны мирового океана

Под гребнем, там, где  действие волн ослаблено, развивается  следующий ярус. Здесь поселяются виды с более длинными ветвями, а также дисковидные и стелющиеся формы. У основания внешнего склона обычны крупные массивные шаровидные колонии.

Несмотря на экстремальные  условия, которыми отличаются верхняя  часть внешнего склона и гребень, именно здесь происходит нарастание рифа. Высокое насыщение воды кислородом, хорошая освещенность и постоянный приток питательных веществ способствуют бурному росту кораллов. Вместе с тем внешний склон служит основным местом, откуда на внутренние части рифа поступает обломочный материал, потому что при сильном волнении колонии в какой-то степени все-таки разрушаются.

Таким образом, наиболее интенсивное накопление и органического  и минерального материала, осуществляющееся в результате жизнедеятельности  герматипных организмов, происходит именно на внешнем склоне и гребне. Эту часть рифа можно охарактеризовать как его биоконструкционную зону. Важнейшей и наиболее характерной морфологической особенностью внешнего склона следует считать образование на нем чередующихся вертикальных каналов и уплощенных или округлых по наружному краю вертикальных гребней, или шпор. Показано, что густота и величина каналов и шпор зависят от параметров волн и экспозиции рифа по отношению к преобладающему волнению. Если отвесный внешний край рифа уходит на глубину, где развитие кораллов становится невозможным (это часто имеет место на атоллах), каналы и шпоры прослеживаются только в пределах горизонтов с живыми кораллами, ниже стена становится ровной.

Риф разрастается в сторону  моря за счет образования шпор и их последующего слияния. Конечно, не исключено и эрозионное их разрушение, но оно, имеет место лишь при очень сильных штормах. Венчающий внешний склон рифа гребень несколько возвышается над уровнем нуля глубин, за ним в сторону берега тянется более или менее плоская известковая платформа, или риф-флет.

Непосредственно за гребнем  на риф-флете почти всегда имеется  понижение глубиной от 50 см до 1-2 м  и шириной в несколько метров. Оно тянется извилистым каналом  параллельно внешнему краю рифа. Как уже было сказано выше, гребень рифа представляет собой место наиболее активного роста кораллов, на нем же за счет известковых водорослей развивается и так называемый водорослевый вал.

Образование известковыми красными водорослями вздымающегося  вала именно у мористого края риф-флета и на гребне объясняется экологическими особенностями этих растительных организмов. Они гораздо легче переносят перегрев и высыхание, чем мадрепоровые кораллы. Условия периодического обнажения и заплеска волнами для известковых багрянок, по-видимому, следует считать оптимальными: с одной стороны, интенсивный водообмен способствует получению карбоната кальция, а с другой - при отступлении волны растения получают максимум солнечного света.

Эти герматипные организмы  и поднимают гребень над уровнем рифовой платформы. На расстоянии нескольких метров от края внешнего склона обычно располагается второй, не столь ярко выраженный гребень. Поскольку оба гребня располагаются на горизонтальной плоскости, они должны рассматриваться в структуре риф-флета, однако генезис разных частей самой рифовой платформы неодинаков. Если ее мористая часть возникает в результате активного роста кораллов и водорослей, то участки, лежащие ближе к берегу, обязаны своим происхождением накоплению и частичной цементации обломков.

Итак, на рифе следует  различать две главные части - внешнюю, биоконструкционную, созданную в результате жизнедеятельности герматипных организмов, и внутреннюю - аккумулятивную, образованную накоплением материала, который поступает с внешней его части. Б.В. Преображенский отмечает, что первая заселена преимущественно продуцентами, т. е. производителями органического вещества, тогда как другая служит основным местом поселения консументов - потребителей готовых органических веществ.

Аккумулятивная часть риф-флета, в свою очередь, состоит и трех поясов, или зон. Самая верхняя из них, вплотную примыкающая к берегу, лежит вблизи границы верхнего стояния воды в высокие (тропические) приливы. Она представлена древним известняком и покрыта слоем чистейшего кораллового песка. Это зона пляжа. Непосредственно к нему со стороны моря примыкает полоса риф-флета, покрытая крупными и мелкими коралловыми обломками, не связанными между собой. Дело в том, что эта высоко лежащая часть рифовой платформы ежедневно на продолжительно время обсыхает и в ее пределах известковые водоросли, цементирующие обломки, уже не могут существовать. Живых кораллов здесь тоже нет. Между этой мертвой зоной риф-флета и гребнем простирается более или менее широкая живая зона, на которой укореняются отдельные массивные кораллы, а в лужах и ваннах на заиленном дне развивается особая фауна лагунных кораллов. Здесь встречаются как одиночные грибовидные кораллы, так и множество тонко разветвленных кустистых форм. Отмирая, они цементируются и также входят в структуру платформы, но последняя все же в первую очередь формируется из обломков, попадающих сюда с риф-рока.

Нетрудно заметить, что  лужи и ванны на этой части риф-флета, по сути дела, представляют собой миниатюрные  лагунные рифы. И гидрологический режим, и характер грунта (заиление), и состав кораллов в обоих случаях чрезвычайно сходны. Более того, когда риф-флет достигает значительной ширины, волны уже не могут забросить обломочный материал на его береговой край, и тогда между песчаным пляжем и платформой возникает береговой канал, а потом образуется более широкое водное пространство, т. е. лагуна.

Особый тип составляют коралловые рифы защищенных от прибоя лагун, бухт и заливов. Они мало отличаются от поселений кораллов в литоральной  живой зоне риф-флета. Хотя в лагунах и встречаются массивные формы кораллов, но преобладают здесь густо ветвящиеся колонии с хрупким скелетом. В отличие от кораллов прибойного рифа лагунные виды способны на несколько часов во время отлива оставаться на осушке. Волнение в лагуне слабее, и в низкую воду на обнажившиеся кораллы вода не попадает.

Медленное движение воды в бухтах и лагунах способствует их заилению. Поэтому здесь чаще, чем в других местах, можно видеть свободно лежащие на грунте формы, в  первую очередь различные грибовидные кораллы. Кустистые колонии, не имея твердого субстрата, запускают глубоко в ил корневидные выросты, удерживающие колонию на месте.

Во время спада и  подъема воды в лагуне некоторое  время гуляют слабые волны. Они ломают концы ветвистых лагунных колоний - дно лагуны буквально усеяно их обломками. В качестве защитного приспособления у ветвящихся лагунных кораллов развивается высокая способность к регенерации. Все повреждения на них быстро зарастают, обломанные веточки (если они не упали на дно, а запутались в колонии) прирастают к ней вновь в любом положении. Одним из примеров лагунного рифа может служить риф маленького атолла Маракеи (острова Гилберта), диаметр почти полностью замкнутого кольца которого едва достигает 2 км.

В коралловых рифах обитает огромное количество видов моллюсков - от хитонов до гигантских двустворчатых и осьминогов, бесчисленное количество губок, актиний, червей, ракообразных и иглокожих. Рифы по всему миру знамениты разнообразием рыб и важны даже для некоторых видов китов, размножающихся только в "прикоралловых" водах. Здесь обитают шесть из семи существующих в мире видов морских черепах, а на коралловых островах гнездятся более 240 видов морских птиц.

Кораллы и кораллобионты

Кроме самих кораллов и тех членов кораллового биоценоза, которые обитают между колониями или в толще воды над ними, на рифе имеется еще очень большое количество организмов, теснейшим образом связанных с кораллами, но почти незаметных для глаза неискушенного наблюдателя.

Речь идет о тех многочисленных животных (а также и растениях), которые постоянно или временно скрываются среди ветвей коралла либо в толще его скелета. Взаимоотношения этих кораллобионтов с кораллом-хозяином складываются на различной основе и имеют разную степень взаимной или односторонней приуроченности. Одни кораллобионты находят среди ветвей колонии лишь убежище, другие также и пищу, причем их жертвой могут стать не только другие обитатели этой же колонии, но и сам коралл-хозяин. Часть обитателей колонии безразлична в выборе субстрата и может удовольствоваться новыми подходящими убежищами, тогда как другие всегда встречаются исключительно на кораллах, иногда лишь на определенных их видах. В отдельных случаях степень взаимной приуроченности заходит настолько далеко, что оба члена друг без друга существовать уже не могут.

О том, что некоторые  животные обитают внутри кораллового  куста, было известно уже давно, но о  наличии сложной системы взаимоотношений  этих животных с кораллами никто  не подозревал, до конца 50-х годов нашего столетия не было даже самого термина "кораллобионт". Впервые эта сторона биологии коралловых рифов изучалась советскими зоологами, работавшими на острове Хайнань в 1958 году, в результате чего удалось выявить некоторые общие закономерности (Гурьянова, 1959; Наумов, 1959).

Разнообразие и сложность  взаимоотношений кораллов с кораллобионтами, как и большинство других биологических  явлений, чрезвычайно трудно четко  систематизировать.

Различные формы симбиоза наиболее полно были изучены виднейшим  советским зоологом членом-корреспондентом Академии наук СССР В. А. Догелем, они описаны в его основополагающем труде "Курс общей паразитологии" (1947). Ряд уточнений и дополнений в систему В. А. Догеля внесен сотрудниками его научной школы (С. С. Шульман и А. А. Добровольский, 1977). Предложенная ими классификация, с учетом специфики кораллов в роли хозяев, использована и в настоящей книге. Главные особенности кораллов, существенно отличающие их от других животных-хозяев, заключаются в их неподвижности и колониальности.

Под кораллобионтами  подразумеваются все организмы (как  животные, так o растения), встречающиеся  в коралловом биоценозе и имеющие  с кораллами непосредственные экологические  контакты. В соответствии с общепринятой терминологией коралл в этой экологической паре рассматривается в качестве организма-хозяина, хотя в ряде случаев отношения между кораллом и кораллобионтом в значительной мере приближаются к отношениям между жертвой и хищником. Следует учитывать, что большинство видов герматипных кораллов относится к колониальным животным и в качестве экологической единицы приходится рассматривать не отдельных полипов, а колонию в целом. По этой причине кораллобионт, питающийся полипами хозяина, рассматривается как хищник лишь в том случае, если он садехэбен уничтожить всю колонию. Следовательно, под хищничеством здесь подразумевается не способ питания как таковой, а только форма отношения кораллобионта к кораллу. Среди кораллобионтов. имеется большое число видов, питающихся животной пищей, но не наносящих повреждений хозяину. Все они, соответственно их отношение к кораллу, должны быть отнесены к другим группам кораллобионтов.

Собственно хищников (по отношению к кораллам) известно очень мало. Наиболее типична из них крупная многолучевая морская  звезда терновый венец. О фатальной роли этой морской звезды для многих коралловых рифов будет сказано дальше. Здесь же необходимо отметить, что при определенных условиях терновый венец может быть отвесен и к другой группе кораллобионтов, а именно к деструкторам, так как очень крупную колонию коралла одна такая звезда целиком уничтожить не может, а лишь повреждает ее.

Деструкторы по характеру  своих отношений с кораллом-хозяином, с одной стороны, больше всего  напоминают вредителей растений, с  другой стороны, в отличие от последних, приближаются к хищникам. Они наносят повреждения кораллу-хозяину, не уничтожая всю колонию, но и не вызывая у него ответной защитной реакции, как это имеет место при паразитизме и в некоторых случаях комменсализма. Часть деструкторов (текстовораторы) специализируются на поедании мягких тканей хозяина. Они длительное время используют колонию в качестве кормового объекта и могут либо постоянно находиться на ней, либо же живут в толще воды над рифом и только обкусывают полипов.

Вблизи тонковетвистых мадрепоровых кораллов постоянно держатся целые стайки рыбок щетинозубов, акантурусов и других, которые периодически подплывают к колонии и крепкими зубами обкусывают самый конец ветки. Эти рыбы никогда не трогают отмытые от мягких тканей белые скелеты кораллов, из чего можно заключить, что они легко отличают живые колонии от мертвых. Ползают по поверхности колонии и поедают полипов, сдирая их с помощью радулы, голожаберные моллюски. Значительные повреждения стелющимся мягким кораллам наносят крупные моллюски овула, которые ничем другим не питаются. Наличие на рифе этих моллюсков, обычно укрывающихся в светлое время суток, легко установить по большим глубоким следам погрызов на поверхности колоний.

Кроме пожирателей мягких тканей, имеются деструкторы, разрушающие скелет кораллов (калькаротеребраторы). Это различные точильщики и сверлильщики, часто проникающие глубоко в толщу массивных колоний. Все они активно строят себе укрытие, проделывая ходы, и этим отличаются от различных квартирантов, которые используют только естественные убежища, представляемые им кораллом-хозяином.

Многие калькаротеребраторы  наносят колонии хозяина чисто  механические повреждения. Морские  ежи эхинометра действуют при  этом кончиками острых игл. Ежи постоянно  крутятся в своем убежище, стачивая его стенки. Двустворчатый моллюск морское сверло протачивает ходы в скелете колонии с помощью острых краев раковины, образующих подобие рашпиля. Совсем иначе создает ходы другой двустворчатый моллюск морской финик, получивший свое название за внешнее сходство с финиковой косточкой. В передней части моллюска имеется специальная железа, вырабатывающая кислый секрет, который и служит для расгвореана извести. Интересно отметить, что у морского сверла, лишенного кислотных желез, конхнолиновый слой не развит, раковина его имеет чисто белый или слегка желтоватый цвет.

По-видимому, с помощью  химически активных веществ проделывают  свои ходы в толще кораллового  скелета и червеобразные морские  животные, относящиеся к классу сипункулид. Некоторые их представители, например аспидосифон, живут только в симбиозе с мадрепоровыми кораллами.