Коралловый риф, как биоценоз тропической зоны мирового океана

Хотя мадрепоровые кораллы не поедаются  в значительных количествах, пасущиеся  на рифе растительноядные животные все  же причиняют им вред. Рыба-попугай  и особенно морские ежи, соскребая  водоросли с известняка, уничтожают при этом большое число молодых колоний. Исследования этого явления показали, что наблюдаемое выедание водорослей находится на оптимальном для мадрепоровых кораллов уровне. Если бы водорослей поедалось больше или меньше, чем это происходит в действительности, коралловому поселению наносился бы ощутимый ущерб. Слишком энергичное выедание водорослей привело бы к тому, что молодые колонии, чаще получая более значительные повреждения, стали бы и чаще погибать. Однако если бы водорослей поедалось меньше, усилился бы их рост. Водоросли растут настолько быстрее мадрепоровых кораллов, что кораллы оказались бы густо покрыты водорослями и толстый слой растений просто задушил бы их, следовательно, колонии кораллов пострадали бы и в этом случае, что и было экспериментально доказано путем изменения числа растительноядных животных на отдельных участках рифа. Этот факт свидетельствует о том, что жизнь организмов на рифе представляет собой единое целое, в котором точно сбалансированы все его части. Поэтому любое неосторожное вмешательство в жизнь рифа может оказаться губительным для него.

Таким образом, основной целью большинства многих тысяч  различных видов, обитающих на рифе является самосохранение. Ради этой цели рифовые животные имеют панцири и ядовитые вещества, прибегают к маскировке и ведут скрытный образ жизни. Вот почему при беглом осмотре рифа мы не замечаем всего их разнообразия. Основной причиной смертности среди видов, обитающих на рифе, является, несомненно то обстоятельство, что одни организмы становятся добычей других. Поэтому каждая родительская пара производит на свет так много потомства, и каждый молодой организм, который несколько более ловко, чем другие, избегает гибели, способен передать секрет успеха своему собственному потомству. Таков механизм эволюции. Постоянные же усилия, направленные на выживание, являются одной из причин столь большого видового разнообразия. Однако эволюция заставляет совершенствоваться не только жертв, но и хищников. Независимо от того, какой образ жизни ведет сейчас данный вид, у организмов, охотящихся на него, было столько же времени и столько же возможностей для развития, и в результате некоторые виды приобрели очень высокую степень специализации. Например, в лабиринтах ходов и расщелин, где прячутся мягкотелые и легко уязвимые животные, не менее хорошо ориентируются и специализированные хищники из числа ракообразных, червей и моллюсков. Они проводят в этих лабиринтах почти всю свою жизнь, постоянно охотясь за своими жертвами.

Некоторые взрослые животные, тем не менее, не слишком рискуют стать добычей других видов. В частности, кишечнополостные, обитающие на поверхности рифа, вероятно, занимают прочное положение в своей группе - либо в силу того, что они защищены скелетами, либо благодаря стрекательным клеткам, либо в силу каких-то других причин. Хотя некоторые животные и специализируются на добыче кишечнополостных, последние не столь уж часто становятся их жертвами. Поэтому кишечнополостные в изобилии разрастаются на открытых участках рифа. Находящиеся в них клетки водорослей составляют основную массу растительных форм жизни рифа. Эти главные составляющие тесно связанных мира животных и растений занимают обширные территории на рифе, начиная от уровня отлива до глубин, на которых ощущается нехватка солнечного свет.

Каждый вид мадрепоровых кораллов (или альционарий, или горгонарий) живет только в определенных условиях: на какой-то глубине или на мелководье, в мутной или только в самой  прозрачной воде - это зависит от множества различных факторов, оказывающих значительное влияние на жизнедеятельность кишечнополостных. На распределении каждого вида на рифе и границах его распространения могут сказываться неблагоприятные гидрологические условия, межвидовая конкуренция, причем даже между теми видами, которые не служат непосредственно добычей один для другого. Многие подобные факторы определяют состав и численность населения современного рифа во всем его впечатляющем великолепии. Теперь, когда мы знаем, что определенные виды кораллов живут на вполне определенных глубинах и в определенных местах, можно перейти к другим аспектам их борьбы за существование.

География рифов

При взгляде на карту Мирового океана, на которую нанесены места развития коралловых рифов, легко заметить одну закономерность - все они приурочены к тропической зоне. Однако в пределах этой зоны рифы имеются далеко не повсюду.

Так, коралловых рифов  совершенно нет в открытых частях Атлантического океана, между тем  как Тихий океан буквально  усеян ими; имеются рифы и посреди  Индийского океана. Вдоль восточного побережья Африки коралловые рифы отмечены во многих местах, а на западном берегу этого материка нет ни одного рифа. Начисто лишено коралловых рифов также и западное побережье Южной Америки. В Индийском и Тихом океанах коралловые сообщества явно тяготеют к приэкваториальной части, и их число постепенно падает к северу и к югу. На атлантическом побережье обоих американских континентов дело обстоит как раз наоборот - в приэкваториальной части нет ни одного рифа, зато они развиваются к северу и к югу от нее. Более того, в нескольких точках Мирового океана коралловые рифы отмечены за пределами тропической зоны. Так, они имеются вокруг Бермудских островов, лежащих далеко к северу от тропика Рака. В южном полушарии почти на таком же расстоянии от тропика Козерога находятся рифы острова Лорд-Хау. Совершенно очевидно, что на распределение коралловых рифов оказывают существенное влияние конкретные условия, складывающиеся в различных частях Мирового океана.

Чтобы возник и развился настоящий коралловый биоценоз, требуется сочетание целого ряда таких условий. Все рифостроящие кораллы крайне требовательны к температуре, солености, освещенности и ряду других абиотических факторов среды.

Температурный режим  играет крайне важную водорослям, но специальных исследовании по выносливости рифовых вещественное влияние на их распространение. Все герматипные кораллы теплолюбивы. Самая низкая температура, при которой они способны существовать, равна 18 ° С, но половое размножение в этих условиях становится уже невозможным, а вегетативное размножение (выпочковывание новых полипов) и рост крайне замедляются. При опускании температуры воды ниже 18 ° С рифообразующие кораллы погибают. Так как возникновение новых колоний возможно только в результате оседания плавающих личинок (планул), развивающихся из оплодотворенных яиц, распространение всех коралловых рифов практически ограничено теми районами океана, где температура воды никогда не опускается ниже 20,5 °С. По-видимому, 20,5 °С соответствуют нижнему температурному пределу, при котором еще возможны процессы овогенеза и сперматогенеза, т. е. развития половых продуктов у герматипных кораллов.

Верхний предел температуры  для кораллов несколько превышает 30 °С. Температура воды у поверхности  в приэкваториальных районах  может достигать 28-30 °С, причем именно в этом регионе коралловые рифы отличаются наибольшим разнообразием форм и густотой их разрастаний. При дневных отливах в ваннах, лагунах и других обмелевших участках со слабым водообменом (или его временным отсутствием) температура воды поднимается еще на 2-5 °С. Однако в этих частях рифа наблюдается обеднение качественного и количественного состава герматипных кораллов. Тем не менее некоторые их виды способны вынести непродолжительное пребывание на осушке. В таком случае они подвергаются не только действию прямых солнечных лучей, приводящему к дополнительному перегреву, но и известному обезвоживанию тканей в результате испарения части воды. При этом, конечно, затрудняется и процесс их дыхания. Трудно указать, какой именно из перечисленных факторов оказывает свое лимитирующее воздействие, но так или иначе на осушке способно обитать лишь несколько наиболее стойких видов, часть которых имеет выраженные морфологические приспособления для противодействия высыханию.

Несколько необычно приспособились переносить период обсыхания турбинарии. Колония турбинарий, поселившаяся на литорали, приобретает форму глубокого бокала или чаши. Все полипы такой колонии обращены внутрь полости, в которой при отливе сохраняется вода. Турбинарии того же вида, поселяясь на сублиторали, т. е. там, где им не грозит обсыхание, имеют плоскую лепешковидную или даже несколько выпуклую форму (Наумов, 1959).

Годовые колебания температуры  воды у поверхности в тропической  зоне океана очень незначительны. Таким образом, рифообразующие организмы в пределах всего их ареала находятся в стабильных температурных условиях.

Все герматипные кораллы  и водоросли относятся к типичным обитателям моря и предъявляют высокие  требования к солености воды.

Средняя соленость вод на поверхности всего Мирового океана составляет 34,73 %0. Если же исключить полярные области, которые отличаются пониженной соленостью, то в остальной части океана средняя соленость окажется равной 34,87 %0. В тропической зоне между 25° с. ш. и 25° ю. ш. соленость вод еще выше - она составляет 35,18%0 (Степанов, 1974). Правда, в течение года соленость меняется, хотя и незначительно.

Казалось бы, можно  считать, что герматипные организмы  на большей части своего ареала обитают  в водах, соленость которых в  течение всего года составляет около 35 %0, однако на деле это далеко не так. Много коралловых рифов расположено в непосредственной близости от материков и крупных островов, сток с которых способствует распреснению морской воды, омывающей береговую линию. Конечно, постоянное и значительное снижение солености имеет место только вблизи устьев крупных рек, но и временные ручьи, несущие в море пресную воду после обильных дождей, тоже должны приниматься во внимание. Кроме того, поверхностный слой вод океана, даже в открытых частях, подвержен прямому воздействию осадков, на короткое время несколько снижающих его соленость. Количество этих осадков в разных районах тропической зоны далеко не одинаково, что отчетливо сказывается на характере рифов.

По-видимому, нижний предел солености, при котором возможно нормальное развитие герматипных организмов, составляет 30-31 %0. Наибольшее их обилие и разноообразие форм отмечается в маленьких внутренних морях между островами Зондского и Филиппинского архипелагов (Целебесском, Яванском, Банда, Бали, Флорес, Сулу) и в Южно-Китайском море, т. е. как раз в районах тропической зоны океана с наименьшей соленостью (местами она равна 31-32 %). Вместе с тем весьма богата кораллами и южная часть Красного моря, отличающаяся повышенной соленостью (до 40 %).

Хотя общий спектр солености, пригодный  для жизни рифообразующих организмов, достаточно широк, это не значит, что  любой риф может переносить ее колебания в столь значительных пределах. Каждое рифовое сообщество в течение многих поколений приспосабливалось к конкретным местным условиям. Всякое, даже незначительное (на 2-3 %0) и кратковременное изменение солености, особенно ее понижение, действует на коралловый риф губительно. Известно немало случаев уничтожения рифов дождями. В тех прибрежных районах океана, где сказывается распресняющее влияние речного стока, рифообразующие кораллы вообще не поселяются.

Подавляющее большинство рифообразующих организмов нуждается в солнечном  свете, который необходим не только фотосинтезирующим водорослям, но и кораллам. Сложные физиологические и биохимические процессы, обеспечивающие извлечение из морской воды извести и образование из нее скелета, у герматипных кораллов наиболее успешно идут на свету, так как тоже связаны с фотосинтезом. Роль фотосинтезирующих органов в этом случае принимают на себя одноклеточные симбиотические водоросли симбиодиниум, которые всегда присутствуют в тканях герматипных кораллов и ряда других рифовых животных, обладающих мощным известковым скелетом. О сложной системе взаимоотношений между этими симбиотическими организмами, принадлежащими к двум разным царствам органического мира, будет сказано в своем месте. Здесь же речь пойдет лишь о зависимости распределения герматипных организмов от освещенности.

В общем, на всей акватории, занятой коралловыми рифами, условия освещенности благоприятны. Продолжительность дня в силу географических особенностей тропической зоны в течение года почти не меняется. День здесь равен ночи, сумерки предельно коротки.

Свободному доступу солнечных  лучей способствуют и метеорологические условия. Приэкваториальный район отличается чрезвычайно ясной погодой, в среднем здесь бывает в течение года менее 35 облачных днем. Во вот тропической зоне число пасмурных дней за год обычно не превышает 70. Только к северу от Австралии, вокруг Новой Гвинеи, в районе островов Самоа, Фиджи и Тонга количество солнечных и облачных дней примерно одинаково. У азиатского побережья, вблизи северной границы ареала коралловых рифов (острова Хайнань, Тайвань, Рюкю), пасмурная погода даже несколько преобладает над солнечной. Тем не менее во всей тропической зоне суммарная солнечная радиация почти повсеместно составляет не менее 140 килокалорий на 1 см2 в год, а в ряде районов увеличивается до 160-180 килокалорий. Для сравнения укажем, что суммарная солнечная радиация в средней полосе нашей страны (в поясе широт от Ленинграда до Киева) равна всего 80-100 килокалориям.

Освещенность оказывает заметное влияние на размещение герматипных  организмов. И водоросли, и кораллы  располагаются таким образом, чтобы на них непременно попадал прямой солнечный свет. В тропиках, где большую часть дня солнце стоит очень высоко и посылает свои лучи почти отвесно к поверхности моря, перемещение светила по небосводу почти не влияет на перемещение тени. И одни участки в течение всего светлого времени хорошо освещены, зато другие практически постоянно лишены прямого солнечного света и все время оказываются затененными. Правда, в воде свет рассеивается гораздо сильнее, чем на суше, но кораллы, по-видимому, нуждаются в прямых лучах солнца, вследствие чего на затененных участках рифа их поселения значительно разрежены. Именно поэтому колонии почти никогда не располагаются друг над другом, подобно книжным полкам, а расстилаются на горизонтальной поверхности рифа или распределяются ступеньками по его склону. Хотя на большинстве рифов имеются многочисленные, почти не освещенные внутренние полости, гроты и тоннели, но их стенки сложены скелетами уже отмерших кораллов и служат местом разрастания тех видов, которые не участвуют в процессе фотосинтеза и потому не составляют основу рифа. Таковы небольшие ярко-красные колонии тубастреи и фиолетовые гидрокораллы дистихопора, в тканях которых отсутствуют симбиотические водоросли.