Коралловый риф, как биоценоз тропической зоны мирового океана

Вот эти-то частицы и  представляются одним из ключей к  разгадке тайн, связанных с жизнью рифа. Они могут иметь различное происхождение, но так или иначе, непосредственно или косвенно, являются в конечном счете продуктом растительных организмов. Во-первых, это растительный детрит и даже растворенное органическое вещество самих растений; такие частицы образуются непосредственно из водорослей и морской травы. Во-вторых, это фекальные вещества и частицы, образующиеся при разложении трупов. В сущности, это органика, циркулирующая в замкнутом рифовом круговороте. В-третьих, это слизь мадрепоровых кораллов и других кишечнополостных. Она представляет собой органическое вещество, которое коралловые полипы выделяют в воду в больших количествах. Полипы могут продуцировать такое количество слизи только благодаря симбиотическим водорослям, обитающим в их тканях, так что в некотором смысле за выделение слизи ответственны водоросли. В-четвертых, это та часть зоопланктона, которая представлена личинками животных. И опять же в том случае, если это личинки кишечнополостных с симбиотическими водорослями, их появление в планктоне в значительных количествах становится возможным отчасти благодаря энергии, которую поставляют полипам водоросли. Другими словами, по крайней мере, с энергетической точки зрения личинки мадрепоровых кораллов представляют собой результат деятельности растений, захваченных телами их родителей. И существенную часть рифового зоопланктона составляют именно личинки животных, в тканях которых обитают симбиотические водоросли. К этой группе зоопланктона можно добавить еще и группу придонного зоопланктона - она состоит из животных, которые днем держатся в расселинах рифа, а по ночам поднимаются в толщу воды. Эти животные, вероятно, появляются на самом рифе, а не приносятся из открытого океана. Они также представляют собой взвешенные в воде пищевые частицы, которыми питаются фильтраторы и сестонофаги.

Таким образом, на рифе имеется  много источников взвешенного органического  вещества. Однако в нашем рассказе недостает еще одного весьма важного  персонажа, деятельность которого делает возможным само существование всех перечисленных источников пищи. Таким персонажем являются бактерии. Эти микроорганизмы разлагают и возвращают в круговорот питательных веществ любую мертвую органику на рифе - и свободноживущие растения, и растительные клетки, захваченные кораллами, и трупы всех животных, и продукты их жизнедеятельности. И в результате на поверхности рифового известняка, в его расщелинах и на мертвой органике возникает огромное количество бактерий. Мало того, что бактерии сами представляют взвешенные в воде пищевые частицы, утилизируя любую мертвую органику, они обеспечивают пищей все организмы - от червей до кораллов. Без бактерий риф просто не смог бы функционировать. Бактерии являются основными агентами, осуществляющими круговорот органического вещества на рифе, и действуют столь быстро и эффективно, что, можно сказать, управляют всей экосистемой рифа. Уже давно известно, что типичный риф - это живая, почти замкнутая экосистема, которая, не имея значительного поступления пищи из вне, существует в основном за счет быстрого и эффективного круговорота органики в пределах рифового сообщества. Бактерии принимают столь активное участие в этом круговороте, что утечка необходимых рифу питательных веществ в океан оказывается весьма незначительной.

Поэтому, несмотря на мало численность растительноядных организмов, все звенья пищевых цепей и все трофические уровни нашей пирамиды оказываются на своих местах. Дело лишь в том, что второй трофический уровень пищевой пирамиды - уровень потребителей первичной продукции, то есть растительноядных, имеет довольно сложную структуру. Но он существует: растения либо поедаются непосредственно растительноядными животными, либо используются косвенно сестонофагами в виде растительного детрита, который образуется при деятельном участии бактерий. Не следует забывать и тот факт, что составной частью этого круговорота является обмен многими важными веществами в пределах симбиотической системы животные - одноклеточные водоросли. И если мы учтем всех потребителей первичной продукции - сестонофагов, растительноядных и колонии бактерий, тогда масштабы и место третьего уровня - уровня потребителей животной органики - наконец находят свое объяснение. На каждом трофическом уровне и в каждой пищевой цепи имеется, однако, много видов обратных связей и взаимосвязей, ставящих перед нами множество новых вопросов, в которых нам еще предстоит разобраться.

Поиски укрытия. 

Как уже говорилось, с первого взгляда трудно обнаружить растения, создающие ту основу, на которой зиждется жизнь на рифе. И точно так же не всегда до конца ясно, где же обитают все разнообразные виды рифовых животных. Правда, вы в любое время без труда заметите несколько десятков, если не сотен видов мадрепоровых кораллов, альционарий и горгонарий и множество видов различных рыб. Если же вы проплывете над рифом на высоте одного-двух метров, то увидите на песке различных морских звезд, морских ежей, голотурий (морских огурцов), моллюсков и ракообразных.

Однако и с такого расстояния мы не сможем обнаружить того разнообразия организмов, которое свидетельствовало бы о том, что риф - это богатейшая из всех океанических экосистем. Для этого нам придется приглядеться к нему повнимательнее.

Дело в том, что очень большая  часть видов, обитающих на рифе, относится  к числу критических (прячущихся) животных, то есть к тем видам, которые значительную часть времени проводят в каком-либо укрытии. Если мы вспомним, что около двух третей, если не более, всех снующих вокруг рыб являются хищниками, причем часто весьма неразборчивыми в выборе жертв, тогда мы легко поймем причину скрытного образа жизни. Поскольку в процессе эволюции выживали те виды организмов, которые умели прятаться, и отсеивались те, которые прятаться не умели, виды, ведущие скрытный образ жизни, стали чрезвычайно распространенными.

Подобный образ жизни, конечно, обеспечивает животным укрытие и защиту, однако он весьма ограничивает их подвижность. Если животное не покидает убежища в поисках пищи, его существование оказывается в зависимости от поступления пищи извне. Наиболее надежным источником пищи таких животных становятся маленькие частички, находящиеся во взвешенном состоянии в воде. У этих животных могут выработаться приспособления (адаптации) к улавливанию взвешенной органики, позволяющие им большую часть времени оставаться в укрытии.

Поэтому неудивительно, что одну из основных групп животных, обитающих на рифе, составляют сестонофаги, потребители взвеси. Причиной появления этой важной группы обитателей рифа стали два хорошо дополняющих друг друга фактора - необходимость ведения скрытного образа жизни и обилие взвешенных в воде пищевых частиц, обязанных своим происхождением процессам разложения органики.

Эти животные, как и способы добывания  ими пищи, отличаются чрезвычайным разнообразием. Одни из них свободно передвигаются в пределах своих убежищ, а другие ведут прикрепленный образ жизни в течение всего периода существования на взрослой стадии. Характерным представителем первой группы являются небольшие крабы, а вторую группу представляют кольчатые черви, живущие в трубках. Сверлящие организмы занимают промежуточное положение между этими двумя группами.

Все эти животные укрываются в "кроне" кораллов. Высокой плотностью населения  и большим разнообразием видов  животных, которые находят здесь  защиту от крупных хищников, отличаются ветви кустистых кораллов. Тут же обитают мелкие крабы и моллюски, а также много офиур; они питаются падалью и взвесью, поедая подряд все, что попадется. На ветвях кораллов имеются наросты, подобные галлам на растениях. Здесь поселились на постоянное жительство крабы другого, особого вида: вокруг их норки нарастает скелет кораллов так, что в ней остается лишь небольшое отверстие для поступления свежей воды. Эти крабы окончательно променяли возможность передвижения на безопасное существование за известковыми стенами, так как они уже не в состоянии покинуть свое жилище. Примерно такой же образ жизни ведут и усоногие раки, которые тоже относятся к ракообразным; только у раков известковые стенки домика создаются не кораллами, а представляют собой пластинки, сформированные из собственного панциря. В верхней части колонии мадрепоровых кораллов обитают некоторые виды усоногих раков, конечности которых превратились в своего рода опахала; ритмичными взмахами этих опахал они создают вокруг себя непрерывный ток воды. Некоторые виды этих ракообразных добились предельно надежной защиты: они живут внутри крупных коралловых полипов. У них, как и у других усоногих раков, тоже есть свой домик, но, кроме того, они всегда надежно защищены обжигающим оружием коралловых полипов. Конечности усоногих раков, очевидно, невосприимчивы к яду стрекательных клеток своего хозяина. Но как удается личинке усоногого рачка проникнуть внутрь полипа, минуя его щупальца, основная функция которых состоит в улавливании зоопланктона, остается совершенной загадкой.

Явно недооценивалось  до сих пор значение червей на рифе. Здесь существует множество их разновидностей, которые относятся к нескольким достаточно далеким друг от друга  систематическим группам. Вот только некоторые из этих групп: нематоды - небольшие черви, питающиеся детритом и играющие жизненно важную роль в утилизации мертвой органики на рифе; немертины - тонкие длинные черви с очень гибкими телами; сипункулиды - короткие толстые черви, прокладывающие ходы внутри колоний кораллов и под ними. Кроме них здесь водятся и полихеты, или многощетинковые черви, у которых имеются примитивные конечности. Многие из полихет живут под кораллами и в расщелинах рифа, но самой примечательной группой многощетинковых червей является, возможно, та, представители которой выделяют вокруг себя трубку, в дальнейшем обрастающую живым полипняком. Приспосабливаясь к жизни внутри таких трубок, эти полихеты утратили почти все свои конечности, за исключением тех, которые помогают им прочно удерживаться в трубке. Кроме того, на головной лопасти у них сформировался венчик перистых придатков. Передние концы таких полихет, высовывающиеся из трубок на поверхности колоний кораллов или мертвого полипняка, выглядят как яркие цветы. Перистые образования головной лопасти весьма чувствительны к любому движению вокруг них и при малейшем намеке на опасность моментально втягиваются внутрь трубки. Они выполняют две основные метаболические функции, осуществляя захват пищи и газообмен, то есть они действуют как жабры и одновременно вылавливают съедобные частицы.

Две большие группы животных - ракообразные и моллюски - носят  свои защитные приспособления на себе. Ракообразные выделяют наружный скелет, построенный так, что животное имеет  при этом членистые подвижные  конечности. Моллюски же наращивают раковину, которая отнюдь не способствует передвижению животного. Тем не менее, прочный наружный скелет одинаково обеспечивает защиту как той, так и другой группе организмов. Поскольку скелет ракообразных нерастяжим и не может расти вместе с животным, его приходится сбрасывать, когда он становится слишком тесным. А вот сравнительно простая раковина моллюска по мере роста мягкого тела может увеличиваться в объеме за счет отложения карбоната кальция по краям устья раковины.

Казалось бы, твердая  оболочка обеспечивает этим двум группам животных достаточно надежную защиту, и у них нет никакой нужды еще и прятаться при этом. Тем не менее многие из них все же прячутся. Отдельные представители обеих групп почти все время остаются в укрытиях или передвигаются, зарывшись в толщу песка. Причина такого поведения заключается в том, что, какой бы прочной ни была броня, всегда найдется более крупное животное, способное ее сокрушить. Для четырехметровой акулы-няньки, которая охотится на обитающих в песке моллюсков, толщина раковины не имеет никакого значения. Она легко расправляется с любой из них. Не очень-то помогает в этом случае и слой песка. Однако наружный скелет все же защищает его владельца от других опасных обитателей, с которыми ему приходится встречаться чаще, чем с акулами. Живущий в расщелине моллюск или краб обычно сталкивается лишь с теми видами, которые достаточно малы, чтобы поместиться в той же расщелине, а на этот случай имеющаяся броня вполне надежна.

Охотятся на моллюсков  и ракообразные и куда менее крупные  животные, чем акула-нянька. У таких животных развились приспособления - особым образом устроенные рты и конечности,- с помощью которых они разламывают скелеты и раковины. Есть среди них и немало видов самих ракообразных и моллюсков. Так, например, вполне годятся для вскрытия раковин моллюсков клешни некоторых крабов. Краб отламывает от завитка раковины кусочек за кусочком, пока не доберется таким образом до тела моллюска. Если же раковина слишком прочна или ее неудобно захватывать клешней, краб может вытащить мягкое тело моллюска через устье раковины. Некоторые хищные моллюски могут просверливать отверстия в раковинах других моллюсков, чтобы добраться до их мягких тканей. Именно таким способом брюхоногие, например, могут добираться до двустворчатых. Часто на берегу находят выброшенные морем мертвые раковины, в которых просверлены аккуратные дырочки, выдающие причину гибели моллюсков. Достаточно крепкие и сильные челюсти имеются у многих рыб - ими они разгрызают раковины.

Поэтому, несмотря на многочисленные способы защиты - маскировку, ядовитые вещества, панцири, шипы, способность быстро передвигаться,- очень многие обитатели рифа к тому же еще и прячутся, занимая уже имеющиеся расщелины и норки или проделывая свои собственные ходы; иногда этих ходов оказывается столько, что изрешеченные кораллы, в конце концов, обрушиваются. Итак, внутри рифа скрывается значительная часть разнообразного, цветущего и вполне жизнеспособного животного мира.

Животные, находящиеся  на поверхности рифа, оказываются  наиболее уязвимыми во всех отношениях. Как мы видим, поверхность рифа - это царство кишечнополостных: шестилучевых мадрепоровых кораллов и их восьмилучевых родственников - альциона-рий и горгонарий.

В целом мадрепоровые кораллы, альционарии и горгонарий; которыми покрыты гектары поверхности рифа, не представляют интереса в качестве источника питания для большинства обитающих здесь многочисленных рыб. Количество поедаемых кишечнополостных удивительно мало, и доля видов, которые ими питаются, весьма незначительна. Если бы таких видов было больше, чем это имеет место в действительности, тогда, возможно, в мире вообще не существовало бы рифов в современном понимании этого слова. Редко служат объектом питания и альционарии, так называемые мягкие кораллы, поскольку в их тканях содержится слишком много ядовитых веществ. Если вы дотронетесь до некоторых из видов альционарии, то на коже вашей руки может появиться раздражение. Чтобы питаться альционариями, нужна особая пищеварительная система, и в удивительно разнообразном мире океана обитают животные, которые имеют такую пищеварительную систему. К ним относится, например, родственный каури брюхоногий моллюск овуля.

Вряд ли кто-либо может  дать четкий ответ на вопрос, почему кораллы, с известняковым скелетом не служат пищей животным в большой  степени, чем это есть на самом деле. Содержание в кораллах питательных веществ, по-видимому, достаточно высоко, поскольку они составляют основной рацион некоторых рыб. Правда, у кораллов имеются стрекательные клетки, и, хотя маленькие стрекательные нити слишком слабы, чтобы причинить вред человеку, они небезопасны для чувствительных тканей, выстилающих полость рта многих рыб. Возможно, ответ заключается просто в том, что кораллы обжигают рыб и других животных, если те пытаются их съесть. Вероятно, животные счи-тают кораллов вкусной пищей (если они в состоянии до них добраться) - об этом свидетельствует тот факт, что полипы большинства кораллов старательно прячутся в ячейках скелета в светлое время суток. Так ведут себя даже те виды полипов, которые не содержат водорослей, и, следовательно, это вызвано не только стремлением использовать освещение наиболее выгодным образом. Рыбы хорошо видят при дневном свете и при случае не прочь съесть колышущиеся щупальца. Но когда щупальца плотно сжаты и втянуты в чашечки известковых скелетов кораллов, добраться до них значительно труднее.