Коралловый риф, как биоценоз тропической зоны мирового океана

Океанская вода удивительно прозрачна, но и она служит препятствием для солнечных лучей. Таким образом, в пределах ареала рифообразующих кораллов их вертикальное распределение лимитирует не температура воды и не соленость, а степень освещенности. Герматипные водоросли, которым требуется особенно много света, занимают на рифе самый верхний этаж.

Рифообразующие кораллы весьма чувствительны к содержанию в воде растворенного кислорода. Так, содержание кислорода в воде приэкваториальных широт Мирового океана равно 4,5-5 мл/л, а в пределах всей тропической зоны эта величина не превышает 6 мл/л, в то время как в воде полярных областей океана кислорода растворено до 8 мл/л. К тому же, поскольку в водах тропической зоны фитопланктон развит недостаточно, обогащения поверхностных слоев за счет фотосинтеза здесь почти не происходит. Тем не менее обитатели открытых частей тропического океана кислородного голодания не испытывают, так как жизнь здесь обеднена и потребителей кислорода сравнительно немного.

Температура, соленость, освещенность, насыщенность воды кислородом и характер грунта оказывают непосредственное воздействие на рифообразующие кораллы. Отклонение хотя бы одного из этих абиотических факторов среды от оптимальной для кораллов величины вызывает угнетение последних, а если эта величины переходят через допустимый порог, это приводит к гибели или ограничивает их распространение. Другие факторы (глубина, прозрачность волы и ее турбулентность) сами по себе оказывают на кораллы менее значительное воздействие, но от них в известной степени могут изменяться показатели факторов первой группы. В этом случае имеет место опосредованное воздействие. Внешне оно зачастую выглядит как прямая зависимость, за каковую нередко и принимается. Так, обычно считают, что рифообразующие кораллы ограничены в своем вертикальном распределении глубиной около 50 м. На самом деле, как это было показано выше, фактически ограничение вызывается не гидростатическим давлением, а уменьшением с глубиной освещенности.

Теперь, после ознакомления с воздействием на рифостроителей условий  окружающей среды, легко объяснить причины неравномерного распределения коралловых рифов в пределах тропической зоны. Понятными становятся и некоторые исключения из общего правила.

Как явствует из сказанного выше, распространение коралловых рифов  в Мировом океане зависит в первую очередь не от географической широты местности, а от температуры воды. При этом конфигурация северных и южных границ ареала непосредственно связана с прохождением струй холодных и теплых поверхностных течений. В южном полушарии холодные воды устремляются в низкие широты вдоль западных берегов Южной Америки (Перуанское течение), Африки (Бенгельское течение) и Австралии (Западно-Австралийское течение). Благодаря этому изотерма 20,5 °С, а вместе с ней и южная граница ареала коралловых рифов здесь несколько отклоняются на север. Правда, Западно-австралийское течение значительно слабее Перуанского и Бенгельского, его влияние мало сказывается на распространении коралловых биоценозов в южном направлении.

Аналогичная картина  наблюдается и в северном полушарии. Вдоль северо-западных берегов Африки в направлении от Гибралтара к тропику Рака проходит холодное Канарское течение, которое смещает изотерму 20,5 ° С далеко к югу. Вследствие непрерывного притока холодных вод с севера и юга на африканском побережье Атлантического океана создаются крайне неблагоприятные для кораллов температурные условия, и рифы здесь вообще отсутствуют. Значительно сокращен их ареал и обеднена фауна рифообразующих кораллов и вдоль восточных берегов Тихого океана. На Галапагосских островах, расположенных у самого экватора, найдены представители всего трех родов герматипных кораллов, но рифов они там не образуют.

Вся северная часть Индийского океана расположена в тропической  зоне, и холодные течения в ней  вообще не возникают.

Вдоль восточных берегов материков к северу и к югу от экватора движутся струи теплых течений, способствуя смещению границ ареала коралловых рифов в более высокие широты. Благодаря теплому течению Куросио коралловые рифы не только окружают остров Тайвань, пересекаемый тропиком Рака, но и распространяются далее на север вдоль всей островной дуги Нансей (Рюкю). Северная группа этих островов лежит уже за пределами изотермы 20,5 ° С, но и здесь, казалось бы, вопреки всему сказанному о минимальных для кораллов показателях температуры, развиты коралловые биоценозы, которые вполне подходят под определение рифов. Еще более удалены от изотермы 20,5 °С коралловые рифы Мидлтон, Элизабет и те, которые окружают остров Лорд-Хау. На первый взгляд, это кажется противоестественным, но парадокс объясняется довольно просто. К этим рифам подходит струя теплого поверхностного Восточно-Австралийского течения, несущая с собой миллионы планктонных личинок кораллов и других животных кораллового биоценоза, - оно обогащается ими на рифах Новой Каледонии. Достигнув рифов Мидлтон, Элизабет или острова Лорд-Хау, часть личинок оседает на отмели, и начинается их метаморфоз, в результате которого на удаленном от тропиков маленьком острове и развился коралловый биоценоз. По-видимому, многим из этих тропических кораллов, крабов, иглокожих, моллюсков и рыб постоянно низкая температура воды не позволяет достичь половозрелости и дать потомство, но риф от этого не беднеет, так как на нем постоянно оседают все новые и новые личинки, зародившиеся далеко от Лорд-Хау на процветающих коралловых рифах тропической Океании.

 

Нечто аналогичное можно  видеть и в Атлантике. Так, по данным В. Златарского и Н. Эсталеллы (1980), наличие рифов на Бермудских островах объясняется влиянием теплого Гольфстрима. Фауна кораллов у Бермудских островов значительно обеднена - здесь обитает всего 1/3 от общего числа видов в Карибском регионе.

Величайшая река мира Амазонка, которая собирает пресную  воду со значительной части материка, извергает ее в океан точно  на экваторе. Температурный режим здесь весьма благоприятен для развития герматипных организмов, но распреснение поверхностных вод стоком Амазонки настолько значительно, что на всем побережье от острова Тринидад до мыса Кабу-Бранку, т. е. на протяжении около 3750 км, нет ни единого рифа.

По своему характеру, по составу рифообразующих организмов фауны коралловые рифы Атлантического океана от рифов Индийского и Тихого океанов.

В Индо-Пацифической области  второе по значению место на рифах  принадлежит мягким восьмилучевым  кораллам, виды другого отряда восьмилучевых - роговые кораллы здесь относительно немногочисленны. На коралловых рифах Атлантической области наблюдается обратное соотношение. Там второе место в коралловом биоценозе прочно удерживают именно роговые кораллы, тогда как мягкие кораллы встречаются лишь спорадически. В Индо-Пацифической области известны рифы с преобладанием восьмилучевых кораллов - органчиков, в Атлантической области их вообще нет. На большинстве рифов Тихого и Индийского океанов огромную работу по цементации поверхности коралловых построек выполняют корковые известковые водоросли, рифы Атлантики относительно бедны ими.

Чтобы дополнить картину  различия, приведем также данные по общему количеству коралловых рыбок  и моллюсков. На рифах Индийского и Тихого океанов в общей сложности обитает около 2200 видов коралловых рыбок, на атлантических рифах - всего лишь 600.

К рифовым сообществам  Индийского и Тихого океанов приурочено около 5000 видов моллюсков, в Атлантическом  океане их насчитывается около 1200.

Общее количество видов организмов, связанных с биоценозами коралловых рифов в Тихом и Индийском океанах, приближается к 125 тысячам, в Атлантической области их в пять раз меньше.

Индо-Пацифическая и Атлантическая  области отличаются друг от друга  также и по характеру коралловых построек. В Индийском и Тихом океанах, кроме несметного числа береговых рифов и коралловых отмелей (банок), насчитывается свыше 30 барьерных рифов, в том числе величайший в мире Большой Барьерный риф Австралии, и около 300 атоллов - кольцеобразных островов кораллового происхождения. В Атлантическом океане общее число коралловых рифов значительно меньше. Здесь имеются только два небольших барьерных рифа (оба в Карибском море) и два атолла - Олд-Провиденс (в Карибском море) и Хогти (к северу от Кубы).

По мере удаления от центра развития число видов и родов мадрепоровых кораллов уменьшается. Такое обеднение фауны (не связанное с влиянием абиотических факторов среды) особенно отчетливо прослеживается в восточном направлении. Если у берегов Малаккского полуострова обнаружены представители 56 родов мадрепоровых кораллов, а в Целебесском море 54, то на Фиджи их насчитывается 46, на Самоа 41, на Таити 26, в архипелаге Туамоту 18, а у берегов Панамы лишь 6.

Второй центр развития мадрепоровых кораллов находится в Красном море, где насчитывают 47 их родов.

Центр развития герматипных  кораллов в бассейне Атлантического океана, как это было убедительно  показано В. Златарским (1980), находится  в Карибском море и Мексиканском заливе.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Коралловый  риф как биоценоз

 

Коралловые биоценозы  весьма широко представлены в тропической  зоне Мирового океана. Они развиваются  от литорали до глубины 50-80 м как  вблизи берегов, так и в открытых водах. Естественно, что на этой колоссальной акватории показатели абиотических факторов среды (температура, соленость, рельеф дна, характер грунта, турбулентность водных масс и т. п.) представлены в самых разных сочетаниях, чем обусловливается большое разнообразие рифовых построек.

Эта особенность рифов  сразу же бросается в глаза не только тем, кто специально занят их изучением, но даже и случайным наблюдателям. Действительно, можно с уверенностью сказать, что двух совершенно идентичных коралловых рифов не существует, так как каждый из них обладает какими-либо индивидуальными чертами.

Первым, кто обратил  внимание на разнообразие коралловых построек, был Ч. Дарвин (1842). Посетив  несколько коралловых островов во время  знаменитого путешествия на «Бигле», он пришел к выводу о преемственности  между береговым (окаймляющим) рифом, барьерным рифом и атоллом. Основные положения дарвиновской теории происхождения атоллов не утратили своего значения и по сей день, однако фактический материал, положенный в ее основу, не охватывает всего разнообразия коралловых построек.

Если в основу классификации рифов положить видовой состав рифостроящих организмов, то выяснится, что в подавляющем большинстве случаев ведущая роль принадлежит мадрепоровым кораллам. Несмотря на пестроту и мозаичность распределения кораллов на рифе и их значительное видовое разнообразие, с несомненностью установлено, что основу биоценоза составляют не более 10-15 руководящих форм мадрепоровых кораллов и 1-2 вида гидрокораллов. И крайне редко на рифе преобладают кораллы других систематических групп.

Неоднократно описывались  рифы, на которых преобладают водоросли, губки или мягкие кораллы. Однако, в подобных случаях обычно идет речь не о сформировавшемся рифе, а об одной из стадий его развития. На видовой состав и распределение основных форм кораллов значительное влияние оказывает уклон дна. Так, риф на крутом свале всегда значительно отличается от рифа на ровной отмели.

По отношению к урезу  воды различают рифы обнажающиеся (если верхний горизонт такого биоценоза  располагается в литоральной  зоне) и погруженные. Обнажающиеся рифы типичны для Индо-Пацифики и отсутствуют в Атлантическом океане. Погруженные имеются в обоих зоогеографических регионах. Тем не менее, между ними усматривается довольно существенное различие. Если коралловые рифы Атлантики зарождаются и существуют только ниже уровня нуля глубин, то погруженные рифы Индийского и Тихого океанов в большинстве случаев обязаны своим происхождением опусканию морского дна. Иными словами, когда-то и они были обнажающимися.

По отношению к береговой  линии различают окаймляющие, т. е. непосредственно примыкающие к берегу, и барьерные рифы. В последнем случае между рифом и берегом располагается более или менее широкая лагуна, лишенная коралловых биоценозов. Характер рифа в очень большой степени зависит от гидрологического режима, в первую очередь от турбулентности водных масс. По отношению к этому существенному фактору можно различить несколько типов рифов - от «коралловых садов» тихих лагун, поросших нежными и ломкими кустиками кораллов, до подобных крепостным стенам прибойных рифов, обращенных своей наветренной стороной к открытому океану.

Любой коралловый риф  не однороден в разных его частях, а состоит из отдельных зон, различающихся  и по структуре известняковой  основы, и по видовому составу герматипных  организмов. Все разнообразие рифов сводится к сочетанию этих зон и их протяженности. Риф, расположенный у южного берега острова Хайнань, имеет все, четко представленные, зоны (Наумов, 1959).

При подходе со стороны  открытого моря этот риф поднимается  со дна крутой, почти отвесной стеной высотой около двух десятков метров. Ниже этого уровня начинается более пологое дно. При наблюдении с поверхности видно, что горизонтальная или полого уходящая в сторону моря предрифовая зона покрыта мелко раздробленными обломками кораллов и белым коралловым песком.

Отвесная стена, или  внешний склон рифа - так называемый риф-рок, густо покрыта различными видами мадрепоровых кораллов, расположенными в несколько ярусов. Даже в спокойную безветренную погоду у внешнего склона рифа бывает постоянный накат, а во время штормов об него разбиваются гигантские волны, так что поселяющиеся здесь кораллы располагаются на риф-роке несколькими горизонтальными поясами - в зависимости от способности противостоять постоянному волнению. Наиболее значительные по силе удары волн принимает на себя верхний отдел внешнего склона - так называемый гребень рифа; здесь сосредоточены корковидные стелющиеся по субстрату формы, слабо разветвленные колонии с короткими толстыми ветвями и дисковидные кораллы, напоминающие гигантские грибы-трутовики. Дисковидные кораллы насквозь пронизаны множеством крупных сквозных отверстий, через которые свободно проходит вода, когда волна набегает на риф или скатывается с него.