Контрольная работа по "Физиология растений"

  Рис. Структура цитокининов:

  1—6-фурфуриламинопурин (кинетин); 2—6-бензиламинопурин (6-БАП); 3—зеатин. 

  Кроме того, они активируют рост растяжением  изолированных листьев и семядолей  у двудомных растений. Цитокинины также оказывают влияние на направление дифференциации клеток и тканей. Так, на стеблевом каллусе табака показано их участие в органообразовании. Влияние цитокининов тесно связано с присутствием ауксинов. Взаимосвязь в действии этих фитогормонов проявляется по-разному. В некоторых случаях действие цитокининов требует определенной концентрации ауксинов. В других случаях проявляется антагонизм этих фитогормонов. Цитокинины способствуют пробуждению и росту боковых почек. В опытах К. Тиманна обработка пазушных почек растворами кинетика устраняла тормозящее влияние верхушечных почек, вызывая их рост. В этом случае цитокинины являются как бы антагонистами ауксинов, которые задерживают рост боковых побегов (апикальное доминирование). Цитокинины задерживают старение листьев. Одним из показателей процесса старения является разрушение хлорофилла. Так, если срезанные листья выдерживать во влажной атмосфере, они постепенно желтеют. Анализы показывают, что в них происходит разрушение хлорофилла  и белка. Обработанные кинетином листья остаются в течение долгого времени зелеными. Кинетин не только задерживает распад белка и хлорофилла, но и стимулирует синтез этих соединений (омолаживающее влияние). Нельзя не отметить, что такое же омолаживающее влияние на листья проявляется при их укоренении. Это является еще одним доказательством, что цитокинины вырабатываются в корнях.

  Цитокинины  оказывают влияние на ультраструктуру  хлоропластов. Опыты показали, что  обработка кинетином ускоряет дифференциацию пластид, образование в них мембран и гран (И. Н. Свешникова, О. Н. Кулаева). Цитокинины повышают содержание хлорофилла, ускоряя образование его предшественника — протохлорофиллида. Под влиянием цитокининов усиливается интенсивность фотофосфорилирования, возрастает активность сопрягающего фактора (АТФ-синтетаза) в хлоропластах, содержание АТФ увеличивается (Н. И. Якушкина, С. М. Похлебаев). Вместе с тем цитокинины активируют синтез ключевого фермента темновых реакций фотосинтеза — РДФ-карбоксилазы (С. С. Повар). Интенсивность фотосинтеза у обработанных цитокинином листьев возрастает. Возможно, отчасти повышению интенсивности фотосинтеза способствует усиление оттока ассимилятов, а также изменение степени открытости устьиц. Цитокинины, подобно ауксинам, усиливают передвижение веществ к обогащенным ими тканям (аттрагирующее влияние). Так, в опытах немецких физиологов К. Мотеса и Л. Энгельбрехт показано, что аминокислоты и углеводы перетекают из необработанной половины листа к половине, которая обогащена кинетином. Это проявляется как на изолированных листьях, так и на интактных растениях. Имеются данные о стимуляции кинетином флоэмного транспорта. Усиливая поглощение калия замыкающими клетками устьиц, цитокинины способствуют их открыванию.

  В ряде исследований отмечается, что  обработка растений цитокининами повышает устойчивость к различным неблагоприятным условиям среды. Подобно гиббереллинам, цитокинины способствуют выходу из покоящегося состояния спящих почек, семян, клубней. Как уже говорилось, цитокинины образуются в корнях и у клубненосных растений, передвигаясь акропетально, вызывают утолщение столонов и образование клубней.

  Абсцизовая кислота

  Открытие  абсцизовой кислоты (АБК) связано с  изучением двух явлений — покоя  почек и опадения листьев и  плодов. В 1961 г. Аддикот  (США) установил, что имеются вещества, накопление которых вызывает образование отделительного слоя и опадение листьев. В это же время Ф. Уоринг (Англия) показал, что при переходе в покоящееся состояние в почках накапливаются вещества, тормозящие рост. В дальнейшем вещество, вызывающее опадение, было выделено из коробочек хлопчатника и получило название «абсцизин», от слова abscission — опадение, а из листьев сливы — вещество, тормозящее рост, получившее название «дормин», от французского слова dort — спит. В дальнейшем оказалось, что это одно и то же вещество, относящееся к ингибиторам роста, которое и было названо абсцизовой кислотой.

  По  химическому строению АБК представляет оптически активный сесквитерпеноид, состоящий из трех остатков изопрена 
(рис.).

  Рис.. Структура абсцизовой кислоты

  Основными органами синтеза АБК являются листья. АБК накапливается преимущественно  в хлоропластах, хотя синтезируется  и в цитозоле. Однако возможен синтез и в других органах растений, в  частности в корнях. Так, в опытах с меченой мевалоновой кислотой показано, что корни винограда и гороха обладают автономной способностью к образованию этого фитогормона (В. И. Кефели, Е. Н. Кислин). Транспорт АБК осуществляется в восходящем и в нисходящем направлении как по флоэме, так и по ксилеме. АБК содержится в различных органах растений, особенно в состоянии глубокого покоя. Она обнаружена в почках, сухих семенах, в клубнях картофеля. Показано, что содержание АБК резко повышается при недостатке азота и особенно при водном дефиците. Так, имеются данные, что при завядании содержание АБК в листьях винограда возрастало в 40 раз. Под влиянием полива содержание АБК падает. Не только водный стресс, но и другие неблагоприятные воздействия повышают содержание АБК. При этом важно отметить высокую скорость в изменении содержания АБК в зависимости от условий. В этой связи АБК называют гормоном стресса. Содержание АБК повышается в почках при переходе растений в состояние покоя и уменьшается с началом ростовых процессов. Находящиеся в покое семена тоже характеризуются повышенным содержанием АБК.

  Физиологические проявления. АБК тормозит процессы роста во всех его проявлениях. Накопление АБК приводит к снижению фотосинтетического фосфорилирования (В. Т. Старикова) и  интенсивности фотосинтеза. Увеличение содержания АБК тормозит рост пазушных почек при апикальном доминировании, задерживает прорастание семян, влияет на переход в покоящееся состояние семян почек, клубней. В некоторых случаях АБК оказывает аттрагирующее влияние в формирующихся плодах, способствуя их созреванию, и обусловливает состояние покоя семян внутри плода. АБК регулирует опадение листьев и плодов. Обработка АБК вызывает старение и опадение листьев у ряда растений. В условиях водного стресса наблюдается быстрое увеличение содержания АБК (Б. Мильборроу, Т. Н. Пустовойтова). При этом происходит перераспределение АБК: она транспортируется из клеток мезофилла в замыкающие клетки устьиц. При этом возрастает проницаемость мембран, что приводит к утечке ионов К+ из замыкающих клеток, осмотическая концентрация снижается и вода выходит, устьица закрываются. Реакция закрывания устьиц на АБК является одной из самых быстрых известных реакций на действие фитогормона, так как обычно она происходит в течение 5—10 мин. Одновременно с закрытием устьиц снижается интенсивность транспирации. Полагают, что задержка ростовых процессов при засухе также связана с накоплением АБК в клетках апекса, куда она перетекает из листьев. Наряду с уменьшением расходования воды АБК при засухе усиливает поглощение воды корневой системой, стимулирует пасокодвижение (К. Дёрфлинг). Таким образом, обработанные АБК растения в условиях водного дефицита характеризуются более высоким содержанием воды. В результате обработки АБК увеличивается способность растений восстанавливать ростовые процессы после нормализации водоснабжения (Е. Ю. Бахтенко).

  Этилен

  Этилен  — это газ. Химическая формула  СН2=СН2. Этилен отнесен к фитогормонам сравнительно недавно. Однако еще в 1911 г. русский ученый Д. Н. Нелюбов  установил, что этилен тормозит рост стебля в длину, одновременно вызывая  его утолщение. В последующем было показано, что сочные плоды ряда растений (апельсины, бананы и др.) выделяют этилен и что он стимулирует созревание плодов. В 1935—1937 гг. Хичкок и Циммерман в США и Ю. В. Ракитин в СССР провели большое количество исследований, показавших, что этилен — регулятор созревания плодов. В 60-е годы показано, что спектр действия этилена значительно шире и что, подобно АБК, этот фитогормон оказывает в основном тормозящее влияние на процессы роста. Показано, что первоначальным предшественником образования этилена является аминокислота метионин. В образовании этилена участвует ряд ферментов, из которых особое значение имеет аминоциклопропанкарбосинтетаза (АЦК-синтаза), катализирующая образование 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты (АЦК) —непосредственного предшественника этилена. Активность этого фермента возрастает в процессе созревания плодов, при поранении и, что самое главное, регулируется ауксином. Этилен образуется в созревающих плодах, в проростках до того, как они выходят на поверхность почвы.

  Физиологические проявления действия этилена.

  Наиболее  яркое проявление действия этилена  — это регуляция процессов  созревания плодов. Созревание плодов — сложный процесс, включающий увеличение интенсивности дыхания, распад сложных  соединений на более простые, размягчение тканей (распад пектиновых веществ), изменение цвета и запаха. Плоды в период созревания образуют этилен, который и регулирует все эти процессы. Этилен, подобно АБК, тормозит рост клеток в фазе растяжения, вызывает уменьшение роста стебля и корня в длину, сопровождаемое их утолщением. Способствует образованию отделительного слоя и опадению листьев и плодов. Образование отделительного слоя связано с появлением ферментов, растворяющих клеточные стенки, нарушением связей между клетками. Этилен ускоряет процессы старения, тормозит рост почек, накапливается в покоящихся органах. Во многих случаях его накопление и действие связано с ауксином. Ауксин в повышенной концентрации вызывает образование этилена и, как следствие, торможение ростовых процессов. Возможно, торможение роста, вызванное высокими концентрациями ауксина, связано с накоплением этилена.

  Брассины (брассиностероиды)

  Впервые в пыльце рапса (Brassica napus) были обнаружены вещества, обладающие регулирующей рост активностью и названные брассинами. В 1979 г. было выделено активное начало (брассинолид) и определено его химическое строение. Оказалось, что это вещество стероидной природы с молекулярной формулой С₂₈Н₄₈О₆. В дальнейшем оказалось, что активностью обладает и ряд сходных соединений. Общее название этой группы — брассиностероиды. Эти соединения содержатся в различных органах растений, причем наиболее высоким содержанием отличается пыльца. Было показано, что обработка брассиностероидами оказывает резкое стимулирующее влияние на увеличение длины и толщины второго междоузлия проростков фасоли, усиливая как деление, так и растяжение клеток. Обработанные растения фасоли в дальнейшем отличались увеличенными размерами всех органов и повышенным сбором семян (Митчелл). Имеются данные, что с помощью обработки брассиностероидами можно повысить устойчивость растений к неблагоприятным условиям. Физиологическая природа действия брассиностероидов остается неизвестной, их широкое распространение, высокая биологическая активность позволяют, по мнению ряда исследователей, отнести их к фитогормонам. 

  Взаимодействие фитогормонов.

  Рост  растений и формообразовательные процессы регулируются определенным соотношением фитогормонов. Если бы появление каждого  нового органа, каждый морфогенетический  процесс требовали своего гормона, то должно было бы быть множество гормонов. Тогда как из двух или трех веществ можно создать бесчисленное множество различных соотношений. При этом появление каждого органа, направление и темпы роста будут определяться именно этим определенным соотношением. Это положение можно проиллюстрировать многими примерами. Так, значение соотношений между ауксином и цитокинином хорошо показано в опытах с выращиванием изолированных тканей.

  Уменьшение  указанного соотношения приводит к дифференциации побегов (рис.).

  Рис. Зависимость регенерации культуры ткани сердцевины табака от соотношения

  фитогормонов. 

  На  разных этапах онтогенеза под влиянием различных условий внешней среды  соотношение фитогормонов меняется, и именно это изменяет скорость и  направление роста и морфогенеза растительных организмов. Как мы видели, отдельные фитогормоны в процессе своего образования проходят через одни и те же реакции, имеют общих предшественников. Это приводит к образованию метаболических вилок, в результате чего в зависимости от условий идет образование одного или другого вещества (В. И. Кефели). Нельзя также не учитывать, что одни гормоны могут оказывать влияние на ферменты, катализирующие синтез или разрушение других гормонов, и тем самым изменять их содержание. Так, известно, что под влиянием гиббереллинов содержание ауксинов растет. Как уже упоминалось, ауксин может вызывать накопление этилена. Вместе с тем каждый из фитогормонов играет свою специфическую роль в процессах обмена, хотя внешнее проявление их действия может быть одинаковым (рост клеток растяжением, деление клеток и др.). В этой связи не всегда бывает просто выяснить, является ли данное проявление прямым результатом действия определенного фитогормона или косвенным (через уменьшение или увеличение содержания другого фитогормона).