Контрольная работа по "Физиология растений"

                               Московский Государственный Областной Университет 
 
 
 
 

                                             Контрольная работа

                            По дисциплине «Физиология растений». 
 
 
 
 
 
 
 
 

                                                                       Работу выполнила: студентка 3 курса

                                                                        Биолого-химического факультета,

                                                                        Холодова В.В.

                                                                        Преподаватель: Снисаренко Т.А.

                                                                         
 
 

           
 
 
 
 
 
 
 

                                                  Москва 2012 год 
 
 
 

  1. С4 и САМ – пути фотосинтеза,  химизм, локализация этапов в  клетке. Приспособительное значение. 

  2. Растительная клетка как осмотическая  система. Осмотический патенциал  клеточного сока, экологическое  значение. Осмотические модели («клеточка»  Траубе, осмоцентры Дютроше и Пфеффера). 

  3. Транспорт органических веществ  по растению, особенности метаболизма  клеток флоэмы, гипотезы флоэмного  транспорта. 

  4. Понятие о росте и развитии  растений, их взаимосвязи. Значение  гормонов в регуляции роста  и развития. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

  1. С4 и САМ – пути фотосинтеза, химизм, локализация этапов в клетке. Приспособительное значение.

  Фотосинтез  — это окислительно-восстановительный  процесс, в котором происходит восстановление углекислого газа до уровня углеводов  и окисление воды до кислорода.

  Был проведен ряд экспериментов, доказывающих, что в процессе фотосинтеза происходят не только реакции, идущие с использованием энергии света, но и темновые, не требующие непосредственного участия  энергии света.

  Темновая  фаза фотосинтеза.

  Суть темнового цикла заключается в том, что в ходе его молекулы углекислого газа восстанавливаются до различных органических веществ за счет продуктов световых реакций фотосинтеза (АТФ и НАДФ·Н+Н⁺. Данный цикл не требует непосредственного участия квантов света и протекает в строме хлоропластов. Для осуществления цикла необходим комплекс ферментов, поскольку он представляет энзиматический этап фотосинтеза и включает работу ферментов разных классов. Для поглощения углекислого газа необходимы акцепторы, которые могут иметь разную природу в зависимости от типа цикла. Темновые реакции фотосинтеза, как правило, носят циклический характер и характеризуются интенсивностью, зависящей от скорости диффузии СО₂, активности реакции карбоксилирования энзиматических систем, а также скорости оттока ассимилянтов.

     С₄-путь фотосинтеза или цикл Хетча-Слэка.

  С₄-фотосинтез — фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С₄) соединения.

  В 1965 году было установлено, что у некоторых  растений (сахарный тростник, кукуруза, сорго, просо) первыми продуктами фотосинтеза являются четырехуглеродные кислоты. Такие растения назвали С₄-растениями. В 1966 году австралийские ученые Хэтч и Слэк показали, что у С₄-растений практически отсутствует фотодыхание и они гораздо эффективнее поглощают углекислый газ. Путь превращений углерода в С₄-растениях стали называть путем Хэтча-Слэка.

  Для С₄-растений характерно особое анатомическое строение листа. Все проводящие пучки окружены двойным слоем клеток: наружный — клетки мезофилла, внутренний — клетки обкладки. Углекислый газ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла, акцептор — фосфоенолпируват (ФЕП, 3С), в результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (4С). Процесс катализируется ФЕП-карбоксилазой. В отличие от РиБФ-карбоксилазы ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к СО₂ и, самое главное, не взаимодействует с О₂. В хлоропластах мезофилла много гран, где активно идут реакции световой фазы. В хлоропластах клеток обкладки идут реакции темновой фазы.

  Оксалоацетат (4С) превращается в малат, который через плазмодесмы транспортируется в клетки обкладки. Здесь он декарбоксилируется и дегидрируется с образованием пирувата, СО₂ и НАДФ·Н₂.

  Пируват возвращается в клетки мезофилла  и регенерирует за счет энергии АТФ  в ФЕП. СО₂ вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой с образованием ФГК. Регенерация ФЕП требует энергии АТФ, поэтому нужно почти вдвое больше энергии, чем при С₃-фотосинтезе.

		Строение  С4-растений:  1 — наружный слой — клетки мезофилла; 2 — внутренний слой — клетки обкладки; 3 — «Кранц-анатомия»; 4, 5 — хлоропласты; 4 — многочисленные граны, крахмала мало; 5 — немногочисленные граны, крахмала много.
С4-фотосинтез:  1 — клетка мезофилла; 2 — клетка обкладки проводящего пучка.

 

   Фотосинтез по типу толстянковых (суккулентов). САМ-цикл.

    У суккулентов (кактусов и растений сем. толстянковых (Crassulaceae) процессы фотосинтеза разделены не в пространстве, как у других С₄-растений, а во времени. Этот тип фотосинтеза получил название CAM (crassulation acid metabolism)-путь.

  Устьица днем обычно закрыты, что предотвращает  потерю воды в ходе транспирации, и открыты ночью. В темноте СО₂ поступает в листья, где фосфоэнолпируваткарбоксилаза присоединяет его к фосфоэнолпировиноградной кислоте, образуя щавелевоуксусную кислоту. Она восстанавливается НАДФН-зависимой малатдегидрогеназой до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях. Днем яблочная кислота переходит из вакуоли в цитоплазму, где декарбоксилируется с образованием СО₂ и пировиноградной кислоты. СО₂ диффундирует в хлоропласты и включается в цикл Кальвина (рис.).

  

  Рис. Метаболизм органических кислот при фотосинтезе по типу толстянковых (САМ-метаболизм) (по В. В. Полевому).

  Значение фотосинтеза.

  Благодаря фотосинтезу, ежегодно из атмосферы  поглощаются миллиарды тонн углекислого  газа, выделяются миллиарды тонн кислорода; фотосинтез является основным источником образования органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.

  При фотосинтезе зеленый лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной  энергии, продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м² поверхности в час.

    Хемосинтез.

  Синтез  органических соединений из углекислого  газа и воды, осуществляемый не за счет энергии света, а за счет энергии  окисления неорганических веществ, называется хемосинтезом. К хемосинтезирующим организмам относятся некоторые виды бактерий.

  Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты (NH₃ → HNO₂ → HNO₃).

  Железобактерии превращают закисное железо в окисное (Fe²⁺ → Fe³⁺).

  Серобактерии окисляют сероводород до серы или серной кислоты (H₂S + ½O₂ → S + H₂O, H₂S + 2O₂ → H₂SO₄).

  В результате реакций окисления неорганических веществ выделяется энергия, которая  запасается бактериями в форме макроэргических  связей АТФ. АТФ используется для синтеза органических веществ, который проходит аналогично реакциям темновой фазы фотосинтеза.

  Хемосинтезирующие бактерии способствуют накоплению в  почве минеральных веществ, улучшают плодородие почвы, способствуют очистке  сточных вод и др.

   

  2. Растительная клетка  как осмотическая  система. Осмотический  патенциал клеточного  сока, экологическое  значение. Осмотические  модели («клеточка»  Траубе, осмоцентры  Дютроше и Пфеффера).

  Растительная  клетка представляет собой осмотическую систему. Клеточная целлюлозная оболочка хорошо проницаема как для воды, так и для растворенных веществ. Однако плазмалемма и протопласт обладают полупроницаемостью, пропускают воду и слабо проницаемы, а в некоторых случаях совсем непроницаемы для растворенных веществ. В этом можно убедиться, рассмотрев явления плазмолиза и тургора. Если поместить клетку в раствор более высокой концентрации, чем в клетке, то под микроскопом видно, что протоплазма отстает от клеточной оболочки. Это особенно хорошо проявляется на клетках с окрашенным клеточным соком. Клеточный сок остается внутри вакуоли, а между протоплазмой и оболочкой образуется пространство, заполненное внешним раствором. Явление отставания протоплазмы от клеточной оболочки получило название плазмолиза. Плазмолиз происходит в результате того, что под влиянием концентрированного внешнего раствора вода выходит из клетки, тогда как растворенные вещества остаются в клетке. При помещении клеток в чистую воду или в слабо концентрированный раствор, вода поступает в клетку. Количество воды в клетке увеличивается, объем вакуоли возрастает, клеточный сок давит на цитоплазму и прижимает ее к клеточной оболочке. Под влиянием внутреннего давления клеточная оболочка растягивается, в результате клетка переходит в напряженное состояние (тургор).

  Наблюдения  за явлениями плазмолиза и тургора  позволяют изучить многие свойства клетки. Явление плазмолиза показывает, что клетка жива и протоплазма  сохранила полупропицаемость. По скорости и форме плазмолиза можно судить о вязкости протоплазмы. Наконец, явление плазмолиза позволяет определить величину осмотического давления (плазмолитический метод). Этот метод основан на подборе изоосмотического, или изотонического, раствора, т. е. раствора, имеющего осмотическое давление, равное осмотическому давлению клеточного сока. Окружающий раствор, который вызывает плазмолиз данной клетки, а следовательно имеет более высокое осмотическое давление, называется гипертоническим. Раствор, при котором в клетке начался плазмолиз, имеет осмотическое давление, примерно равное осмотическому давлению клетки. Зная концентрацию этого наружного раствора в молях, можно вычислить по формуле Клапейрона его осмотическое давление, а следовательно, осмотическое давление клетки.

    Формула Клапейрона p = RTC, где R - газовая  постоянная, равная 0,8821, Т - абсолютная температура (°С) и С - концентрация в молях.

  Необходимо  учесть, что эта формула справедлива, если для определения осмотического давления был взят раствор неэлектролита, например сахарозы. В том случае, когда для определения осмотического давления берется раствор электролита, например какой-либо соли, в формулу определения осмотического давления необходимо вводить дополнительный изотопический коэффициент (i). Это связано с тем, что осмотическое давление пропорционально числу частиц, находящихся в определенном объеме раствора. При диссоциации число частиц, естественно, возрастает, следовательно, в этом случае осмотическое давление нужно рассчитывать по формуле p = RTCi.

  Определение осмотического давления может быть основано и на прямом определении концентрации клеточного сока. В большинстве случаев при этом клеточный сок выжимается. Наиболее точно концентрация клеточного сока может быть определена криоскопическим методом по понижению его точки замерзания или по повышению точки кипения. Известно, что если к воде прибавить некоторое количество растворимых веществ, то давление ее паров уменьшается.

     Экологическое значение осмотического давления

  Определение осмотического давления (сосущей силы, водного потенциала) имеет большое экологическое значение в изучении условий водоснабжения растений. Однако величины осмотического давления могут изменяться в результате колебаний оводненности, а также при разных количествах осмотически активных веществ. Кратковременные, например дневные, колебания вызываются главным образом изменениями содержания воды в растении. Годовые колебания тесно связаны с закаливанием или, наоборот, с изнеживанием растения. При этом меняется содержание Сахаров, и цитоплазма испытывает коллоидно-химические изменения. Но имеются и некоторые отклонения от этих закономерностей. Например, у хвойных нет четкой связи между водоснабжением и осмотическим давлением клеточного сока хвои; так, у сосны во время засухи не увеличивается осмотическое давление.

  Таким образом, минимальное, оптимальное и максимальное значения осмотического давления можно назвать кардинальными точками гидратуры растения, которые более или менее характерны для данного вида и могут служить его экологической характеристикой.

  При рассмотрении воздействия суточных и годовых колебаний осмотического давления на растение надо учитывать, имеем ли мы дело с гидростабильными или гидролабильными видами, а также изменения условий водоснабжения. Уже небольшие дневные колебания осмотического давления влияют на рост. Особенно сильно влияют экстремальные условия в полдень. В обычных условиях растение за ночь успевает покрыть дефицит влаги и к утру снова становится водонасыщенным. Если же наступает засушливый период и почва постепенно высыхает, то дневные колебания усиливаются до тех пор, пока растение практически уже не может получить воду из почвы. Устьица днем не открываются, и начинается сильное завядание и голодание..