Контрольная работа по "Физиология растений"

  Альтернативной  является гипотеза, согласно которой  передвижение органических веществ идет с затратой энергии. По данным А. Л. Курсанова, существует взаимосвязь между флоэмным транспортом и напряженностью энергетического обмена. Источником энергии для транспорта веществ может быть АТФ, образовавшаяся как в самих ситовидных элементах, так и, главным образом, в клетках-спутницах. Показано, что клетки-спутницы характеризуются исключительно высокой интенсивностью дыхания и окислительного фосфорилирования. Однако механизм активного транспорта веществ, проходящего с затратой энергии, еще не ясен. Высказываются соображения, что периодические сокращения белковых тяжей ситовидных трубок могут способствовать перемещению веществ в определенном направлении. Электронно-микроскопические исследования показали наличие белковых нитей и в порах ситовидных пластинок. 
Возможно, что эти белковые тяжи способны к перистальтическим 
сокращениям, что и вызывает проталкивание ими раствора или особых гранул-носителей, на которых сконцентрированы ассимиляты. Конечно, эти перистальтические сокращения требуют затраты энергии. Ряд исследователей (Спаннер) придает значение электроосмотическим явлениям. Согласно этой гипотезе, на каждой ситовидной пластинке возникает электрический потенциал. Возникновение электрического потенциала связано с циркуляцией ионов К⁺. Предполагается, что К⁺ активно (с затратой энергии АТФ) поглощается выше ситовидной перегородки и проникает через нее в нижний членик. По другую сторону перегородки ионы К⁺ пассивно выходят в сопровождающую клетку. Активное поступление К⁺ с одной стороны ситовидной трубки обеспечивается тем, что ассимиляционный поток обогащает ситовидную трубку АТФ именно с той стороны, к которой 
он первоначально подходит. Возникающий на каждой ситовидной 
пластинке электрический потенциал и является движущей силой 
потока сахарозы по флоэме (рис.).  

   Ситовидная пластинка и возникающий электрический потенциал (по А.Л. Курсанову): СТ – ситовидная трубка; СК – клетка – спутник.

  Важно отметить, что флоэма имеет и вторую функцию — распространение импульсов  возбуждения, что может являться одним из механизмов, обеспечивающих транспорт (В. А. Опритов). В 1972 г. Д. Фенсом выдвинута гипотеза, что транспорт ассимилятов по флоэме осуществляется с помощью нескольких механизмов. Основное значение при этом придается тем механизмам, которые были рассмотрены, т. е. протеканию раствора под давлением, электроосмотической гипотезе и передвижению, связанному с перистальтическим сокращением белковых тяжей. Каждый из этих механизмов может осуществляться и усиливаться при отсутствии условий для функционирования других.

  Важное  значение имеет направление движения и распределение ассимилятов. Оно  во многом определяется интенсивностью использования веществ, потребностями  того или иного органа, интенсивностью его роста, иначе говоря, «запросом». Потребляющие ассимиляты органы как бы притягивают к себе питательные вещества, являются аттрагирующими центрами. Большое значение в распределении питательных веществ в растении имеют фитогормоны. Транспорт питательных веществ идет в направлении к тем органам, которые характеризуются большим содержанием фитогормонов, в частности ауксинов и цитокининов. Обработка отдельных органов растений ауксином вызывает усиление притока к ним различных органических веществ. Влияние фитогормонов на передвижение ассимилятов связано с усилением напряженности энергетического обмена (Н. И. Якушкина).

  Направление передвижения ассимилятов несколько  ограничено расположением производящих их органов, а именно листьев. Показано, что листья, расположенные по разные стороны стебля, а также различные по ярусу (верхние и нижние), снабжают продуктами фотосинтеза разные части и органы растения. Так, известно, что плоды томатов и других растений снабжаются ассимилятами, главным образом образовавшимися в листьях, расположенных в непосредственной близости от них. 

4. Понятие о росте  и развитии растений, их взаимосвязи.  Значение гормонов  в регуляции роста  и развития.

  Рост  и развитие — неотъемлемые свойства всякого живого организма. Это интегральные процессы. Растительный организм поглощает  воду и питательные вещества, аккумулирует энергию, в нем происходят бесчисленные реакции обмена веществ, в результате чего он растет и развивается. Процессы роста и развития тесно взаимосвязаны, так как обычно организм и растет, и развивается. Однако темпы роста и развития могут быть разными, быстрый рост может сопровождаться медленным развитием или быстрое развитие медленным ростом. Так, например, растение хризантемы в начале лета (длинный день) быстро растет, но не зацветает, следовательно, развивается медленно. Подобное происходит с высеянными весной озимыми растениями: они быстро растут, но не переходят к репродукции. Из этих примеров видно, что критерии, определяющие темпы роста и развития, различны. Критерием темпов развития служит переход растений к воспроизведению, к репродукции. Для цветковых растений это закладка цветочных почек, цветение. Критерии темпов роста обычно определяют скоростью нарастания массы, объема, размеров растения. Сказанное подчеркивает нетождественность этих понятий и позволяет рассмотреть процессы роста и развития последовательно.

  Рост — это процесс образования новых клеток, составляющих ткани, органы, всю структуру организма. Рост происходит всюду, где идет размножение клеток. Рост имеет три фазы: деление, растяжение, дифференцировка. клеток.

Рис. 1. Конус нарастания стебля: 1 —зона деления  клеток; 2 — зона растяжения (разрастания) клеток; 3 — зона дифференцировки.

  В верхушке стебля и в кончике корня  есть так называемый конус нарастания, состоящий из множества делящихся клеток. Благодаря делению клеток стебель и корень растут в длину (рис. 1, 2). В толщину стебель у голосеменных, а из покрытосеменных у двудольных растений растет путем деления клеток камбия, расположенного между корой и древесиной (рис. 3). В конусах нарастания стеблей и корней до конца жизни каждого растения остается некоторое число клеток, способных делиться. Эта зона конуса нарастания называется зоной деления клеток. Немного ниже верхушки стебля или немного выше кончика корня в конусах нарастания расположены две другие зоны: зона растяжения клеток и зона дифференцировки клеток. В первой клетки уже не делятся, а только увеличиваются в размерах, во второй они дифференцируются, т. е. приобретают определенные различия, особую, свойственную им форму и начинают играть специальную роль в жизни растения. Одни клетки образуют ткани стебля, другие — ткани листа, а позднее, когда начнут формироваться цветки, из части клеток получатся тка-'ни лепестков, тычинок и пестиков. У основания пестика возникает завязь, а в ней семяпочки. В пыльниках образуется пыльца. В конусе нарастания корня часть вновь образовавшихся клеток становится клетками корневого чехлика, другие формируют кожицу с корневыми волосками, третьи превращаются в проводящие сосуды и т. п.

   Рис. 2. Конус нарастания корня: А — поверхность  корня; Б — продольный разрез корня, показывающий его внутреннее строение; 1 — зона дифференцировки (зона корневых волосков); 2 — зона растяжения; 3—зона деления клеток; 4 — корневой чехлик.

  Все процессы и явления в природе  имеют две взаимосвязанные стороны  — количество и качество. Понятие  «рост» говорит нам главным образом о количественных изменениях в жизни растений, об увеличении количества клеток, высоты или толщины растений, возрастании их веса. Линейкой мы можем измерить высоту растения; положив на весы кочан капусты или клубень картофеля, взвесить их; сделав тонкий срез стебля, подсчитать число клеток под микроскопом.

   Рис. 3. Продольный и поперечный разрезы через  стебель растения: 1 — кутикула (слой жирового вещества); 2 — эпидермис; 3 — паренхима; 4 — механическая ткань; 5 — ситовидные трубки; 6 — камбий; 7 — сосуды, проводящие воду с растворенными в ней минеральными веществами. 

  Понятие «дифференцировка клеток» говорит  нам о другой стороне жизни  растений, о качественных изменениях в их жизни, об их развитии, изменении внешнего вида (формы) и содержания (биохимического состава). Переход от образования листьев к образованию цветков в процессе дифференцировки клеток в конусе нарастания стебля говорит о наступлении особого этапа в жизни растений — фазы половой зрелости.

  Развитие — это весь жизненный цикл, который проходит организм от формирования зародыша до естественной смерти. В своем развитии каждое живое существо проходит шесть жизненных фаз: эмбриональную (зародышевую), фазу юности, половой зрелости, размножения, старения, смерти.

  Развитие  особи, т.е. отдельного растения, животного, человека, называется индивидуальным развитием или онтогенезом (от греческих слов «онтос» — существо и «генезис» — происхождение). У каждого организма характер роста, длительность жизни, особый ритм жизненного цикла зависят от того, какие свойства и признаки этот организм унаследовал от своих предков, в каких условиях развивались его предки в течение многих миллионов лет эволюции. История развития предков данной особи — процесс родового развития, он называется филогенезом (от греческих слов «филон» — род и «генезис» — происхождение). Для нормального хода развития данной особи необходимы такие внешние условия, к которым приспособились в процессе филогенеза ее ближайшие предки.

  Рост  и развитие не одно и то же, хотя они  неотделимы друг от друга. Развитие может  происходить и тогда, когда нет  сильного роста. Например, растению предоставлены  все условия, необходимые для  перехода к цветению, но дано лишь ограниченное количество влаги. Оно будет маленьким, но зацветет одновременно с растениями, которые хорошо поливают.

  У растений имеются три группы физиологически активных веществ — гормонов:

  1 — вещества, ускоряющие рост и  развитие (ауксины, главным образом  гетероауксин, гиббереллины, стероидный гормон цветения, этилен);

   2 — вещества, замедляющие старение  растений (цитокинины);

   3 — вещества, способствующие переходу  растений в состояние покоя  (абсцизовая кислота, флоридзины).  
 

                           ГОРМОНЫ РОСТА РАСТЕНИЙ (ФИТОГОРМОНЫ)

  Для многоклеточных организмов характерен такой тип регуляции, который  связан с взаимодействием между  отдельными клетками, тканями или  даже органами. Для осуществления  такой координации в организме  вырабатываются гормоны. Гормоны растений получили название фитогормонов. Фитогормоны – это вещества, вырабатывающиеся в процессе естественного обмена веществ и оказывающие в ничтожных количествах регуляторное влияние, координирующее физиологические процессы. В этой связи к ним часто применяется термин — природные регуляторы роста. В большинстве случаев, но не всегда фитогормоны образуются в одних клетках и органах, а оказывают влияние на другие. Иначе говоря, гормоны способны к передвижению по растению и их влияние носит дистанционный характер. Большинство физиологических процессов, в первую очередь рост, формообразование и развитие растений, регулируется гормонами. Гормоны играют ведущую роль в адаптации растений к условиям среды. Известны следующие пять групп фитогормонов: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, газ этилен. В последнее время к ним относят брассины (брассиностероиды).

  Ауксины

  Ауксины — это вещества индольной природы. Основным фитогормоном типа ауксина  является р-индолилуксусная кислота (ИУК). Открытие ауксинов связано с исследованиями Ч. Дарвина (I860). Дарвин установил, что, если осветить проросток злака с одной стороны, он изгибается к свету. Однако, если на верхушку проростка надеть непроницаемый для света колпачок и после этого поставить в условия одностороннего освещения, изгиба не происходит. Таким образом, органом, воспринимающим одностороннее освещение, является верхушка растения, тогда как сам изгиб происходит в нижней части проростка. Из этого Ч. Дарвин заключил, что в верхушке проростка под влиянием одностороннего освещения вырабатывается вещество, которое передвигается вниз и вызывает изгиб. Идеи Ч. Дарвина получили развитие лишь через 50 лет в работах датского исследователя П. Бойсен-Йенсена, который показал, что если срезанную верхушку вновь наложить на колеоптиль через слой желатины, то при одностороннем освещении наблюдается изгиб к свету. Было показано также, что удаление верхушки проростка (декапитация) резко замедляет рост нижележащих клеток, находящихся в фазе растяжения. При обратном накладывании верхушки проростка через слой желатины или агар - агара рост нижележащих клеток возобновляется. Далее исследования Вента показали, что, если срезанную верхушку поместить на блок из агар-агара, а затем наложить этот блок на декапитированный колеоптиль, рост возобновляется. Если агаровый блок, на котором в течение некоторого времени была помещена верхушка колеоптиля, наложить на обезглавленный колеоптиль асимметрично, то происходит изгиб, причем более интенсивно растет та сторона, на которую наложен блок. Все эти опыты привели к выводу, что в верхушке проростков вырабатывается особое вещество, которое, передвигаясь к нижележащим клеткам, регулирует их рост в фазе растяжения. Поскольку это вещество вырабатывается в одной части растения, а вызывает физиологический эффект в другой, оно было отнесено к гормонам роста растения — фитогормонам.