Контрольная работа по "Физиология растений"

  Повышение осмотического давления сильно сказывается на урожае. Подобная реакция на изменение внешних условий идет по-разному у вечнозеленых и летнезеленых растений, у деревьев и трав, у растений, защищенных зимой снегом и незащищенных, у растений пустынь и высокогорных и т. д. Отметим, что есть два процесса, Ведущих к изменению осмотического давления: пассивный, когда при затруднении поступления воды падает тургор, вода уходит из клетки и осмотическое давление повышается; активный, когда в клеточный сок поступают новые осмотически активные вещества (например сахара осенью).

  Для сравнения осмотических свойств видов и сообществ разных климатических зон Г. Вольтер (Walter, 1960) предложил составлять так называемые осмотические спектры. Для каждого вида проводят вертикальную прямую, соединяющую самое низкое и самое

высокое найденные значения осмотического  давления. Подобные спектры были составлены некоторыми исследователями для разных климатических зон, разных высотных поясов, разных сообществ (к сожалению, мало спектров для растительности нашей страны).

  Осмотический  патенциал клеточного сока.

  Осмотический  потенциал клеточного сока определяет максимальную способность клетки поглощать воду. Величина его зависит от условий выращивания, вида растений и является показателем их приспособления к условиям произрастания на почвах различной водоудерживающей_силы. 
     Плазмолитический метод определения осмотического потенциала клеточного сока заключается в том, что срезы исследуемой ткани погружают в ряд растворов известной концентрации, а затем рассматривают в микроскоп. Исходя из того, что плазмолиз способны вызывать только гипертонические растворы, находят такой, в котором наблюдается начальный (уголковый) плазмолиз не менее чем у 50 % клеток исследуемой ткани. Изотонический раствор будет находиться между этим раствором и следующим (более слабым), который не вызывает плазмолиза. Отсюда следует, что концентрация изотонического раствора равна среднему арифметическому между концентрациями указанных соседних растворов.

  В 1837 году французский ученый Дютроше  провел следующий опыт. Он взял животный пузырь и наполнил его раствором сахара и опустил в воду. Начало происходило засасывание воды в пузырь, и он раздувался, раствор начинает подниматься вверх по стеклянной трубке. Если отводной стеклянной трубки не было, то мешок разрывался, через некоторое время пузырь спадает, т. к. сахароза начинает диффундировать. Такой прибор Дютроше впоследствии получил названия осмометра. (Учителю можно этот прибор сконструировать и показать процесс осмоса. )

  Впоследствии  опыт Дютроше модифицировали. Пробочным  сверлом делают отверстие в моркови  и наливают в это отверстие сахарный сироп (подкрашенный свекольным соком) или вишневый, а в углубление другого корнеплода – воду. Закрывают оба отверстия пробкой со стеклянной трубкой. Красители использовать нельзя, т. к. они убивают живые клетки. Корни моркови снизу подрезают, чтобы обнажить внутрении клетки. Первый корнеплод помещают в стакан с водой и по трубке поднимается сахарный сироп, а второй корнеплод помещают в стакан с сиропом и из трубки вода опускается.

  Немецкий  физиолог М. Траубе имитировал рост живой клетки. Для этого он помещал кристаллики сульфата меди в раствор желтой кровяной соли. Полупроницаемая перегородке из железистосинеродистой меди окутывала кристалл соли и постепенно росла. Получаласьтак называемая искусственная клетка Траубе — физико-химическая модель живой клетки.

  Очевидно, что полупроницаемая перегородка (а следовательно, и осмотическая ячейка) возникает во всех случаях, когда в растворе образуется нерастворимое  соединение. Были исследованы различные  реакции образования нерастворимых солей, и во многих случаях получались красивые устойчивые «водоросли» — родные сестры кпеток Траубе.

  Идеальная полупроницаемая мембрана пропускает молекулы воды и не пропускает молекулы растворенного вещества. В 1877 г. немецкий физиолог Пфеффер приготовил искусственную полупроницаемую мембрану. Для этого в пористый фарфоровый сосуд наливали раствор медного купороса и помещали в другой сосуд, в свою очередь заполненный раствором ферроцианида калия. В порах первого фарфорового сосуда растворы соприкасались и реагировали друг с другом. В результате в порах образовалась пленка из ферроцианида меди [Сu₂Fe(СN)₆], которая обладала полупроницаемостью. Таким образом, была создана как бы модель клетки: полупроницаемая пленка имитировала цитоплазму, а стенки сосуда —пектоцеллюлозную оболочку. Сосуд, в порах которого образовалась полупроницаемая мембрана, заполненный раствором сахарозы, помещали в воду. Такой прибор получил название осмометра.

   Осмометр Пфеффера 

  3. Транспорт органических  веществ по растению, особенности метаболизма клеток флоэмы, гипотезы флоэмного транспорта.

  У сосудистых растений передвижение веществ  осуществляется по двум системам: ксилеме (вода и минеральные соли) и флоэме (органические вещества).

  Дальний транспорт органических питательных  веществ в нисходящем направлении осуществляется в основном по флоэме. Это положение получило подтверждение в опытах с мечеными атомами. Так, при нанесении ³²Р на листья в случае, если флоэму отщепляли от ксилемы и между ними прокладывали вощеную бумагу, меченый фосфор обнаруживался только во флоэме. Эти опыты подтвердили, что нисходящий ток как органических, так и минеральных веществ осуществляется именно по флоэме. На протяжении эволюции проводящая система растений постепенно изменялась. У мхов для передвижения ассимилятов служат просто удлиненные клетки. У водорослей поперечные стенки клеток перфорированы. По мере дальнейшей эволюции образуются ситовидные трубки, составленные из отдельных члеников. В отличие от ксилемы флоэма представляет собой совокупность живых клеток. В ее состав входят собственно ситовидные трубки, сопровождающие клетки, клетки флоэмной паренхимы и лубяные волокна. Ситовидные трубки представляют собой вертикальные ряды вытянутых в большинстве случаев цилиндрических клеток с тонкими клеточными оболочками. Отдельные клетки (членики) отделены друг от друга ситовидными пластинками, пронизанными многочисленными порами, через которые проходят цитоплазматические тяжи. К каждой клетке ситовидной трубки примыкает богатая цитоплазмой клетка-спутница. Ситовидные трубки образуются из клеток камбия и в первое время не отличаются от других клеток флоэмы. Они содержат подвижную цитоплазму с многочисленными рибосомами, пластиды, митохондрии. В центре имеется вакуоль, окруженная мембраной-тонопластом. По мере развития структура ситовидных трубок претерпевает значительные изменения. Распадается ядро, пластиды, митохондрии уменьшаются в размере; исчезает тонопласт. На месте вакуоли образуется центральная полость. Цитоплазма располагается в пристенном слое. Отдельные продольные тяжи цитоплазмы пронизывают центральную полость. В полости располагаются сгустки округлой формы, по-видимому, это скопления микротрубочек. Одновременно с этими изменениями в ситовидных пластинках образуются поры, через которые проходят тонкие тяжи цитоплазмы (филаменты); в некоторых случаях они принимают форму микротрубочек. По-видимому, именно в этот период ситовидные трубки служат местом транспорта веществ. По мере старения в порах ситовидных пластинок откладывается углевод каллоза. Каллоза, сужая просветы пор, затрудняет передвижение веществ. У древесных растений отдельные элементы флоэмы функционируют всего один год. По мере образования новых листьев отток из них идет по вновь образовавшимся ситовидным элементам.

  Применение  ряда методов позволило определить, в какой форме 
вещества передвигаются по флоэме (рис.):

  Большое значение имела разработка метода получения  флоэмного сока с помощью сосущих  насекомых — афид, которые погружают  хоботок в ситовидную трубку. Если тело насекомого отрезать, из хоботка будет вытекать флоэмный сок, который и подвергается анализу.

  Использование СО₂ позволило проводить анализ меченых соединений  непосредственно в проводящих элементах  флоэмы. 
Концентрация флоэмного эксудата колеблется в пределах от 8 до 20%. 90% или более всех веществ, передвигающихся по флоэме, 
составляют углеводы. Основной транспортной формой углеводов служит сахароза (C₁₂H₂₂O₁₁).

   Флоэма: 1 – ситовидные трубки, 2 – паренхимные клетки, 3 – пластиды, 4 – клетки – спутницы, 5 – ситовидная пластинка. 

  В опытах А. Л. Кирсанова и М. В. Туркиной уже через 5 мин после начала ассимиляции  ¹⁴СО₂ в проводящих пучках обнаруживалась именно сахароза. Вместе с тем у некоторых видов наряду с сахарозой транспортной формой углеводов служат олигосахара (раффиноза, стахиоза), а также некоторые спирты (маннитол, сорбитол). Моносахара (глюкоза и фруктоза) составляют малую долю передвигающихся углеводов. Как уже упоминалось, образование сахарозы происходит в паренхимных клетках флоэмы. Сахароза активно, с затратой энергии, секретируется в ситовидные трубки. Ситовидные трубки лишены ферментов, разлагающих сахарозу (инвертазы), что и определяет сохранность этого соединения на всем пути его транспорта. По флоэме и в нисходящем направлении может идти передвижение и других питательных веществ как в виде минеральных, так и органических соединений при их оттоке из стареющих органов в процессе реутилизации.

     Азотистые вещества при их  повторном использовании передвигаются по флоэме в виде аминокислот и амидов. Продукты фотосинтеза передвигаются в направлении запроса, к тканям их потребления. В связи с этим транспорт по флоэме может идти в противоположных направлениях. Наряду с передвижением из листьев к корням (нисходящий ток) ассимиляты передвигаются вверх к точкам роста, цветкам, плодам.

   Однако  большинство исследователей считает, что 
встречный ток веществ локализован в разных ситовидных элементах.

  Определение скорости передвижения веществ по флоэме проводилось путем наблюдения за быстротой распространения меченых  соединений. Оказалось, что скорость передвижения в ситовидных трубках достаточно высока и составляет в среднем 50—100 см/ч. У разных групп растений скорость передвижения может несколько варьировать. У одного и того же растения различные органические вещества могут передвигаться с разной скоростью. Значительное влияние на скорость передвижения оказывают условия внешней среды. В отличие от передвижения по ксилеме на транспорт веществ по флоэме влияют все факторы, изменяющие напряженность процессов обмена веществ. Передвижение по флоэме зависит от температуры. Это можно проследить на опытах, в которых пластинки листа погружали в раствор сахарозы, а черешки заключали в специальную муфту и подвергали воздействию различных температур. Оказалось, что оптимальная температура колеблется между 20 и 30° С. Дальнейшее повышение температуры уже тормозит отток ассимилятов из пластинки листа. Отношение к резкому охлаждению флоэмы у разных растений неодинаково. Южные растения (фасоль) полностью приостанавливают транспорт при температуре 1—2 °С, тогда как у сахарной свеклы подобное охлаждение лишь замедляет передвижение.

  Условия минерального питания оказывают  заметное влияние на транспорт веществ  по флоэме. Особенно много исследований посвящено влиянию бора. Показано, что под влиянием бора скорость передвижения сахарозы заметно возрастает. Возможно, это связано с образованием комплексных соединений бора с углеводами. Скорость передвижения ассимилятов ускоряется также под влиянием фосфора. Фосфорилированные формы Сахаров передвигаются быстрее. Скорость передвижения меняется под влиянием калия. В последнее время появилась гипотеза, согласно которой калий поддерживает мембранный потенциал в ситовидных пластинках и тем самым способствует передвижению ассимилятов. Передвижение веществ по флоэме тормозится в присутствии всех метаболических ингибиторов, таких, как азид натрия, йодацетат, динитрофенол и др. Транспорт по флоэме ускоряется при добавлении АТФ. Все эти данные указывают на тесную связь между передвижением веществ по флоэме и метаболизмом.

  Наиболее  сложен вопрос о механизме флоэмного  транспорта.  Еще в 1930 г. Е. Мюнх выдвинул гипотезу «массового тока», согласна которой  по ситовидным трубкам из одного членика  в другой через поры движется жидкость с растворенными веществами. Движущей силой этого потока является тургорное давление (потенциал давления). Клетки, в которых образуются сахара (донор), характеризуются высокой концентрацией клеточного сока и высоким тургорным давлением, а клетки, в которых сахара потребляются, низким тургорным давлением (акцептор). Если эти клетки соединены между собой, то жидкость должна перетекать из клеток с высоким давлением в клетки с низким давлением. Все сказанное можно 
представить в виде схемы (рис.).

  Гипотеза  Мюнха в последнее время приобрела  сторонников, однако она не согласуется со многими факторами. Далеко не всегда передвижение идет по градиенту тургорного давления (в сторону его уменьшения). Так, эта гипотеза не позволяет объяснить интенсивную переброску ассимилятов из опадающих листьев или завядающих лепестков цветка, которые обладают, естественно, низким тургорным давлением. Расчеты показывают также, что для передвижения раствора сахарозы с той скоростью, которая наблюдается в ситовидных трубках, нужна сила, значительно превосходящая силу тургорного давления, развиваемую в клетках-донорах. 

  Схема перетекания раствора под давлением (по Мюнху):

  1 – соответствует  тканям листа, 2- тканям, потребляющим ассимиляты, 3 – флоэма, 4 – ксилема.