Кровеносная система

уже в легких и печени и наиболее узкое в нервной и мышечной тканях. В перикапиллярном пространстве расположена рыхлая сеть тонких коллагеновых и ретикулярных фибрилл, среди которых находятся единичные фибробласты.

Транспорт веществ через стенки гемокапилляров осуществляется не- сколькими путями. Наиболее интенсивно происходит диффузия. С помощью микропиноцитозных пузырьков через капиллярные стенки в обоих направлениях переносятся метаболиты, крупные молекулы белков. Через фенестры и межклеточные щели диаметром 2-5 нм, расположенные между нексусами, переносятся низкомолекулярные соединения и вода. Широкие щели синусоидных капилляров способны пропускать не только жидкость, но и различные высокомолекулярные соединения и мелкие частицы. Базальный слой является преградой для транспортировки высокомолекулярных соединений и форменных элементов крови.

У кровеносных капилляров эндокринных желез, мочевой системы, сосудистых сплетений мозга, ресничного тела глаза, венозных капилляров кожи и кишечника эндотелий фенестрирован, имеет отверстия - поры. Округлые поры (фенестры) диаметром около 70 нм, располагающиеся регулярно (примерно 30 на 1 мкм2), закрыты тонкой однослойной диафрагмой. В клубочковых капиллярах почки диафрагма отсутствует.

Строение посткапиллярных венул на значительном протяжении сходно со строением стенок капилляров. У них лишь большее количество перицитов и шире просвет. В стенках мелких венул появляются гладкомышечные клетки и соединительнотканные волокна наружной оболочки. В стенках более крупных венул уже имеются 1-2 слоя удлиненных и уплощенных гладкомышечных клеток - миоцитов, и достаточно хорошо выраженная адвентиция. Эластическая мембрана у вен отсутствует.

Посткапиллярные венулы, как и капилляры, участвуют в обмене жидкости, ионов и метаболитов. При патологических процессах (вос- паление, аллергия) благодаря раскрытию межклеточных контактов они становятся проницаемыми для плазмы и форменных элементов крови. Этой способностью не обладают собирательные венулы.

Обычно к капиллярной сети подходит артериальный сосуд - артериола, а выходит из нее венула. В некоторых органах (почка, печень) имеется отступление от этого правила. Так, к сосудистому клубочку почечного тельца подходит артериола (приносящий сосуд), которая разветвляется на капилляры. Из сосудистого клубочка также выходит артериола (выносящий сосуд), а не венула. Капиллярную сеть, вставленную между двумя однотипными сосудами (артериями), называют «чудесной сетью».

Общее число вен превышает число артерий, а общая величина (объем) венозного русла больше артериального. Названия глубоких вен аналогичны названиям артерий, к которым вены прилежат (локтевая артерия - локтевая вена, большеберцовая артерия - большеберцовая вена). Такие глубокие вены бывают парными.

Большинство вен, расположенных в полостях тела, одиночные. Непарными глубокими венами являются внутренняя яремная, подключичная, подвздошные (общая, наружная, внутренняя), бедренная и некото- рые другие. Поверхностные вены соединяются с глубокими венами с помощью так называемых прободающих вен, которые выполняют роль анастомозов. Соседние вены также соединены между собой многочисленными анастомозами, образующими в совокупности венозные сплетения (plexus venosus), которые хорошо выражены на поверхности или в стенках некоторых внутренних органов (мочевого пузыря, прямой кишки).

Наиболее крупные вены большого круга кровообращения - верхняя и нижняя полые вены. В систему нижней полой вены входит также воротная вена с ее притоками.

Окольный (обходной) ток крови осуществляется по коллатеральным венам (venae collaterales), по которым венозная кровь оттекает в обход основного пути. Анастомозы между притоками одной крупной (магистральной) вены называют внутрисистемными венозными анастомозами. Между притоками различных крупных вен (верхняя и нижняя полые вены, воротная вена) имеются межсистемные венозные анастомозы, являющиеся коллатеральными путями оттока венозной крови в обход основных вен. Венозные анастомозы встречаются чаще и развиты лучше, чем артериальные анастомозы.

Строение стенок вен принципиально сходно со строением стенок артерий. Стенка вены также состоит из трех оболочек (см. рис. 61). Различают два типа вен: безмышечные и мышечные. К венам безмышечного типа относятся вены твердой и мягкой мозговых оболочек, сетчатки глаза, костей, селезенки и плаценты. В стенках этих вен нет мышечной оболочки. Безмышечные вены сращены с волокнистыми структурами органов и поэтому не спадаются. В таких венах снаружи к эндотелию прилежит базальная мембрана, за которой располагается тонкий слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, срастающейся с тканями, в которых эти вены располагаются.

Вены мышечного типа подразделяются на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов. Вены со слабым развитием мышечных элементов (диаметр до 1-2 мм) расположены, в основном,

в верхней части туловища, на шее и лице. Мелкие вены по строению весьма напоминают наиболее широкие мышечные венулы. По мере увеличения диаметра в стенках вен появляется два циркулярных слоя миоцитов. К венам среднего калибра относятся поверхностные (подкожные) вены, а также вены внутренних органов. Их внутренняя оболочка содержит слой плос- ких округлых или полигональных эндотелиальных клеток, соединенных между собой нексусами. Эндотелий лежит на тонкой базальной мембране, отделяющей его от субэндотелиальной соединительной ткани. Внутренняя эластическая мембрана у этих вен отсутствует. Тонкая средняя оболочка образована 2-3 слоями уплощенных мелких циркулярно расположенных гладкомышечных клеток - миоцитов, разделенных пучками коллагеновых и эластических волокон. Наружная оболочка образована рыхлой соединительной тканью, в которой проходят нервные волокна, мелкие кровенос- ные сосуды («сосуды сосудов») и лимфатические сосуды.

У крупных вен со слабым развитием мышечных элементов базальная мембрана эндотелия выражена слабо. В средней оболочке циркулярно располагается небольшое количество миоцитов, которые имеют множество миоэндотелиальных контактов. Наружная оболочка таких вен толстая, состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой расположено много безмиелиновых нервных волокон, образующих нервные сплетения, проходят сосуды сосудов и лимфатические сосуды.

В венах со средним развитием мышечных элементов (плечевая и др.) эндотелий, не отличающийся от описанного выше, отделен базальной мембраной от субэндотелиального слоя. Интима формирует клапаны. Внутренняя эластическая мембрана отсутствует. Средняя оболочка го- раздо тоньше, чем у соответствующей артерии, состоит из циркулярно расположенных пучков гладкомышечных клеток, разделенных волокнистой соединительной тканью. Наружная эластическая мембрана отсутствует. Наружная оболочка (адвентиция) развита хорошо, в ней проходят сосуды сосудов и нервы.

Вены с сильным развитием мышечных элементов - крупные вены нижней половины туловища и ног. Они имеют пучки гладких мышечных клеток не только в средней, но и в наружной оболочке. В средней оболочке вены с сильным развитием мышечных элементов имеется несколько слоев циркулярно расположенных гладких миоцитов. Эндотелий лежит на базальной мембране, под которой располагается субэндотелиальный слой, образованный рыхлой волокнистой соединительной тканью. Внутренняя эластическая мембрана не сформирована.

Внутренняя оболочка большинства средних и некоторых крупных вен формирует клапаны (рис. 130). Однако имеются вены, в которых клапаны

Рис. 130. Венозные клапаны. Вена разрезана вдоль и развернута: 1 - просвет вены; 2 - створки венозных клапанов

отсутствуют, например полые, плечеголовные, общие и внутренние подвздошные вены, вены сердца, легких, надпочечников, головного мозга и его оболочек, паренхиматозных органов, костного мозга.

Клапаны - это тонкие складки внутренней оболочки, состоящие из тонкого слоя волокнистой соединительной ткани, покрытого с обеих сторон эндотелием. Клапаны пропускают кровь лишь в направлении к сердцу, препятствуют обратному току крови в венах и предохраняют сердце от излишней затраты энергии на преодоление колебательных движений крови.

Венозные сосуды (синусы), в которые оттекает кровь от головного мозга, располага-

ются в толще (расширениях) твердой мозговой оболочки. Эти венозные синусы имеют неспадающиеся стенки, обеспечивающие беспрепятственный ток крови из полости черепа во внечерепные вены (внутренние яремные).

Вены, в первую очередь вены печени, подсосочковые венозные сплетения кожи и чревной области, являются емкостными сосудами и поэтому способны депонировать большое количество крови.

Важную роль в осуществлении функции сердечно-сосудистой системы играют шунтирующие сосуды - артериоло-венулярные анастомозы (anastomosis arteriovenularis). При их открытии уменьшается или даже прекращается кровоток через капилляры данной микроциркуляторной еди- ницы или области, кровь идет в обход капиллярного русла. Различают истинные артериоло-венулярные анастомозы, или шунты, которые сбрасывают артериальную кровь в вены, и атипичные анастомозы, или полушунты, по которым течет смешанная кровь (рис. 131). Типичные артериоло-венулярные анастомозы имеются в коже подушечек пальцев кисти и стопы, ногтевого ложа, губ и носа. Они также образуют основную часть каротидного, аортального и копчикового телец. Эти короткие, чаще извилистые сосуды.

Рис. 131. Артериоло-венулярные анастомозы (АВА): I - АВА без специального запирательного устройства: 1 - артериола; 2 - венула; 3 - анастомоз; 4 - гладкие миоциты анастомоза; II - АВА со специальным устройством: А - анастомоз типа замыкающей артерии; Б - простой анастомоз эпителиоидного типа; В - сложный анастомоз эпителиоидного типа (клубочковый); 1 - эндотелий; 2 - продольно расположенные пучки гладких миоцитов; 3 - внутренняя эластическая мембрана; 4 - артериола; 5 - венула; 6 - анастомоз; 7 - эпителиоидные клетки анастомоза; 8 - капилляры в соединительнотканной оболочке; III - атипичный анастомоз: 1 - артериола; 2 - короткий гемокапилляр; 3 - венула (по Ю.И. Афанасьеву)

Кровоснабжение сосудов. Кровеносные сосуды кровоснабжаются системой «сосудов сосудов» (vasa vasorum), которые являются ветвями артерий, расположенных в прилежащей соединительной ткани. Кровеносные капилляры имеются лишь в наружной оболочке артерий. Питание и газообмен внутренней и средней оболочек осуществляется путем диффузии из крови, протекающей в просвете артерии. Отток венозной крови от соответствующих отделов артериальной стенки происходит через вены, также относящихся к системе сосудов. Сосуды сосудов в стенках вен кровоснабжают все их оболочки, а капилляры открываются в саму вену.

Вегетативные нервы, сопровождающие сосуды, иннервируют их стенки (артерий и вен). Это преимущественно симпатические адренергические нервы, вызывающие сокращение гладких миоцитов.

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ КРОВОСНАБЖЕНИЯ ТЕЛА ЧЕЛОВЕКА

У человека выделяют большой и малый круги кровообращения. Малый круг кровообращения начинается в правом желудочке, откуда выходит легочный ствол, который делится на правую и левую легочные

артерии. Легочные артерии разветвляются в легких на долевые, сегментарные, внутридольковые артерии, переходящие в капилляры. В капиллярных сетях, оплетающих альвеолы, кровь отдает углекислоту и обогащается кислородом. Обогащенная кислородом кровь поступает из капилляров в вены, которые, соединившись в четыре легочные вены (по две с каждой стороны), впадают в левое предсердие, где и заканчивается малый (легочный) круг кровообращения (рис. 132).

Большой (телесный) круг кровообращения служит для доставки всем органам и тканям питательных веществ и кислорода. Этот круг начинается в левом желудочке сердца, куда из левого предсердия поступает артериальная кровь. Из левого желудочка выходит аорта, от которой отходят артерии, идущие ко всем органам и тканям тела и разветвляющиеся в их толще вплоть до артериол и капилляров. Одним из принципов строения тела человека является двусторонняя симметрия, поэтому кровоток распределяется по артериям, кровоснабжающим органы в каждой половине тела. Исключением является кровоснабжение некоторых непарных органов брюшной полости.

Рис. 132. Схема малого и большого круга кровообращения: 1 - капилляры головы, верхних отделов туловища и верхних конечностей; 2 - общая сонная артерия; 3 - легочные вены; 4 - дуга аорты; 5 - левое предсердие; 6 - левый желудочек; 7 - аорта; 8 - печеночная артерия; 9 - капилляры печени; 10 - капилляры нижних отделов туловища, нижних конечностей; 11 - верхняя брыжеечная артерия; 12 - нижняя полая вена; 13 - воротная вена; 14 - печеночные вены; 15 - правый желудочек; 16 - правое предсердие; 17 - верхняя полая вена; 18 - легочный ствол; 19 - капилляры легких

Площадь поверхности всех капилляров тела человека достигает 1000 м2. Протекающая в капиллярах артериальная кровь отдает питательные вещества и кислород и получает продукты обмена и углекислый газ. Через стенки капилляров происходит обмен веществ и газообмен между кровью и тканями тела. Капилляры вливаются в венулы и далее в вены. По мере укрупнения вен их число уменьшается. Вены сливаются в два крупных ствола - верхнюю и нижнюю полые вены, которые впадают в правое предсердие сердца, где и заканчивается большой (телесный) круг кровообращения. Дополнением к большому кругу является третий (сер- дечный) круг кровообращения, обслуживающий само сердце. Он начинается выходящими из аорты венечными артериями сердца (правой и левой) и заканчивается венами сердца. Последние сливаются в венечный синус, впадающий в правое предсердие.

В теле человека имеется также система воротной вены, в которую собирается кровь из непарных органов брюшной полости (желудка, тонкой и толстой кишок, селезенки). По воротной вене кровь течет к печени, кровь собирается в печеночную вену, которая впадает в нижнюю полую вену.

Ход артерий и кровоснабжение различных органов зависят от их строения, функции, развития и подчиняются ряду закономерностей. Крупные артерии располагаются соответственно положению костей скелета и органов нервной системы. Так, по ходу позвоночного столба и спинного мозга лежит аорта. У конечностей каждой кости соответствует одна артерия. Например, плечевой кости соответствует плечевая артерия, лучевой и локтевой костям - одноименные артерии. Соответственно принципам двусторонней симметрии и сегментарности в строении тела человека большинство артерий парные, а многие артерии, кровоснабжающие туловище, сегментарные.