Кровеносная система

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА

Сердце и кровеносные сосуды образуют замкнутую систему, по которой кровь движется благодаря сокращениям сердечной мышцы и миоцитов стенок сосудов.

Кровеносные сосуды представлены артериями, несущими кровь от сердца, венами, по которым кровь течет к сердцу, и микроциркуляторным руслом, состоящим из артериол, прекапиллярных артериол, капилляров, посткапиллярных венул, венул и артериоло-венулярных анастомозов

По мере отдаления от сердца калибр артерий постепенно уменьшается вплоть до мельчайших артериол, которые в толще органов переходят в сеть капилляров. Капилляры, в свою очередь, продолжаются в мелкие, постепенно укрупняющиеся вены, по которым кровь притекает к сердцу. Кровеносные сосуды отсутствуют лишь в эпителиальном покро- ве кожи и слизистых оболочек, в волосах, ногтях, роговице глаза и суставных хрящах.

Кровеносные сосуды получают название в зависимости от органа, который они кровоснабжают (почечная артерия, селезеночная вена), места их отхождения от более крупного сосуда (верхняя брыжеечная артерия, нижняя брыжеечная артерия), кости, к которой они прилежат (локтевая артерия), направления (медиальная артерия, окружающая бедро), глубины залегания (поверхностная или глубокая артерия). Многие мелкие сосуды называются ветвями.

В зависимости от расположения кровоснабжаемых органов и тканей артерии делятся на париетальные (пристеночные), кровоснабжающие стенки тела, и висцеральные (внутренностные), кровоснабжающие внутренние органы. До вступления артерии в орган она называется органной, а вошедшая в орган - внутриорганной. Внутриорганные артерии разветвляются в пределах органа и снабжают его отдельные структурные элементы.

Каждая артерия распадается на более мелкие сосуды - артериальные ветви. При магистральном типе ветвления от основного ствола - магистральной артерии, диаметр которой постепенно уменьшается, пос- ледовательно отходят боковые ветви. При древовидном типе ветвления артерия после отхождения разветвляется сразу на две или несколько конечных ветвей, напоминая крону дерева.

СТРОЕНИЕ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ

Стенка артерии состоит из трех оболочек: внутренней (tunica intima), средней (tunica media) и наружной (tunica externa) (рис. 127).

Эндотелиоциты, выстилающие стенки артерии изнутри, представляют собой удлиненные плоские клетки полигональной или округлой формы. Тонкая цитоплазма этих клеток распластана, а часть клетки, содержащая ядро, утолщена и выступает в просвет сосуда. Базальная поверхность эндотелиальных клеток образует множество разветвленных отростков, прони- кающих в субэндотелиальный слой. Цитоплазма богата микропиноцитозными пузырьками и бедна органеллами. В эндотелиоцитах имеются Артерии эластического типа крупные, имеют широкий просвет. В их стенках, в средней оболочке, эластические волокна преобладают над гладкомышечными клетками. Средняя оболочка образована концентрическими слоями эластических волокон, между которыми залегают относительно короткие веретенообразные гладкомышечные клетки - миоциты. Очень тонкая наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержащей множество расположенных продольно или спирально тонких пучков эластических и коллагеновых фибрилл. В наружной оболочке проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.

С точки зрения функциональной организации сосудистой системы артерии эластического типа относятся к амортизирующим сосудам. Поступившая из желудочков сердца под давлением кровь сначала немного растягивает эти сосуды (аорту, легочный ствол). После этого благодаря большому количеству эластических элементов стенки аорты, легочного ствола воз- вращаются в исходное положение. Эластичность стенок сосудов этого типа способствует плавному, а не толчкообразному течению крови под высоким давлением (до 130 мм рт.ст.) с большой скоростью (20 см/с).

Артерии смешанного (мышечно-эластического) типа имеют в стенках примерно равное количество как эластических, так и мышечных элементов. На границе между внутренней и средней оболочками у них четко видна внутренняя эластическая мембрана. В средней оболочке гладкие мышечные клетки и эластические волокна распределены равномерно, их ориентация спиральная, эластические мембраны окончатые. В средней оболочке

обнаруживаются коллагеновые волокна и фибробласты. Граница между средней и наружной оболочками выражена нечетко. Наружная оболочка состоит из переплетающихся пучков коллагеновых и эластических волокон, между которыми встречаются клетки соединительной ткани.

Артерии смешанного типа, занимающие среднее положение между артериями эластического и мышечного типов, могут изменять ширину просвета и в то же время способны противостоять высокому давлению крови благодаря эластическим структурам в стенках.

Артерии мышечного типа преобладают в организме человека, их диаметр колеблется от 0,3 до 5 мм. Строение стенок мышечных артерий существенно отличается от артерий эластического и смешанного типов. У мелких артерий (диаметром до 1 мм) интима представлена слоем эндотелиальных клеток, лежащих на тонкой базальной мембране, за кото- рой следует внутренняя эластическая мембрана. У более крупных артерий мышечного типа (коронарных, селезеночной, почечных и др.) между внутренней эластической мембраной и эндотелием расположены слой коллагеновых и ретикулярных фибрилл и фибробласты. Они синтезируют и выделяют эластин и другие компоненты межклеточного вещества. У всех артерий мышечного типа, кроме пупочной, имеется фенестрированная внутренняя эластическая мембрана, которая в световом микроскопе выглядит как волнистая ярко-розовая полоска.

Наиболее толстая средняя оболочка образована 10-40 слоями спирально ориентированных гладких миоцитов, соединенных друг с другом с помощью интердигитаций. У мелких артерий не более 3-5 слоев гладких миоцитов. Миоциты погружены в вырабатываемое ими основное вещество, в котором преобладает эластин. У артерий мышечного типа имеется фенестрированная наружная эластическая мембрана. У мелких артерий наружная эластическая мембрана отсутствует. У мелких артерий мышечного типа имеется тонкий слой переплетающихся эластических волокон, которые обеспечивают постоянное зияние артерий. Тонкая наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. В ней проходят кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервы.

Артерии мышечного типа регулируют региональное кровоснабжение (приток крови в сосуды микроциркуляторного русла), поддерживают артериальное давление.

По мере уменьшения диаметра артерии все их оболочки истончаются, уменьшается толщина подэндотелиального слоя и внутренней эластической мембраны. Постепенно убывает количество гладких миоцитов и эластических волокон в средней оболочке, исчезает наружная

эластическая мембрана. В наружной оболочке уменьшается количество эластических волокон.

Наиболее тонкие артерии мышечного типа - артериолы имеют диаметр менее 300 мкм. Между артериями и артериолами нет четкой границы. Стенки артериол состоят из эндотелия, лежащего на тонкой базальной мембране, за которой у крупных артериол следует тонкая внутренняя эластическая мембрана. У артериол, просвет которых более 50 мкм, внутренняя эластическая мембрана отделяет эндотелий от гладких миоцитов. У более мелких артериол такая мембрана отсутствует. Удлиненные эндотелиоциты ориентированы в продольном направлении и соединяются между собой комплексами межклеточных контактов (десмосомы и нексусы). О высокой функциональной активности эндотелиальных клеток свидетельствует огромное количество микропиноцитозных пузырьков.

Отростки, отходящие от основания эндотелиоцитов, прободают базальную и внутреннюю эластическую мембраны артериолы и образуют межклеточные соединения (нексусы) с гладкими миоцитами (миоэндотелиальные контакты). Один-два слоя гладких миоцитов в их средней оболочке расположены спирально по длинной оси артериолы.

Заостренные концы гладких миоцитов переходят в длинные ветвящиеся отростки. Каждый миоцит со всех сторон покрыт базальной пластинкой, кроме зон миоэндотелиальных контактов и соприкасающихся между собой цитолемм соседних миоцитов. Наружная оболочка артериол образована тонким слоем рыхлой соединительной ткани.

Рис. 127. Схема строения стенки артерии (А) и вены (Б) мышечного типа

среднего калибра:

I - внутренняя оболочка: 1 - эндотелий; 2 - базальная мембрана; 3 - подэндотелиальный слой; 4 - внутренняя эластическая мембрана; II - средняя оболочка: 5 - миоциты; 6 - эластические волокна; 7 - коллагеновые волокна; III - наружная оболочка: 8 - наружная эластическая мембрана; 9 - волокнистая (рыхлая) соединительная ткань; 10 - кровеносные сосуды (по В.Г. Елисееву и др.)

специальные мембранные органеллы размерами 0,1-0,5 мкм, содержащие от 3 до 20 полых трубочек диаметром около 20 нм.

Эндотелиоциты соединены между собой комплексами межклеточных контактов, вблизи просвета преобладают нексусы. Тонкая базальная мембрана отделяет эндотелий от субэндотелиального слоя, состоящего из сети тонких эластических и коллагеновых микрофибрилл, фибробластоподобных клеток, которые вырабатывают межклеточное вещество. Кроме того, в интиме встречаются и макрофаги. Кнаружи расположена внутренняя эластическая мембрана (пластинка), состоящая из эластических волокон.

В зависимости от особенностей строения ее стенок выделяют артерии эластического типа (аорта, легочный и плечеголовной стволы), мышечного типа (большинство мелких и среднего диаметра артерий), а также смешанного, или мышечно-эластического типа (плечеголовной ствол, подключичные, общие сонные и общие подвздошные артерии).

Дистальная часть сердечно-сосудистой системы - микроциркуляторное русло (рис. 128) включает артериолы, венулы, артериоло-венулярные анастомозы и кровеносные капилляры, где обеспечивается взаимодействие крови и тканей. Микроциркуляторное русло начинается самым мелким артериальным сосудом - прекапиллярной артериолой и заканчивается посткапиллярной венулой. Артериола (arteriola) диаметром 30-50 мкм имеют в стенках один слой миоцитов. От артериол отходят прекапилляры, устья которых окружены гладкомышечными прекапиллярными сфинктерами, регулирующими кровоток в истинных капиллярах. Прекапиллярные сфинктеры обычно образованы плотно прилегающими друг к другу несколькими миоцитами, окружающими устье капилляра в зоне его отхождения от артериолы. Прекапиллярные артериолы, сохра- няющие в стенках единичные гладкомышечные клетки, называют артериальными кровеносными капиллярами, или прекапиллярами. Следующие за ними «истинные» кровеносные капилляры мышечных клеток в стенках не имеют. Диаметр просвета кровеносных капилляров колеблется

от 3 до 11 мкм. Более узкие кровеносные капилляры диаметром 3-7 мкм имеются в мышцах, более широкие (до 11 мкм) в коже, слизистой оболочке внутренних органов.

В некоторых органах (печень, железы внутренней секреции, органы кроветворения и иммунной системы) широкие капилляры диаметром до 25-30 мкм получили название синусоидов.

За истинными кровеносными капиллярами следуют так называемые посткапиллярные венулы (посткапилляры), которые имеют диаметр от 8 до 30 мкм и длину 50-500 мкм. Венулы, в свою очередь, впадают в более крупные (диаметром 30-50 мкм) собирательные венулы (venulae), яв- ляющиеся начальным звеном венозной системы.

Стенки кровеносных капилляров (гемокапилляров) образованы одним слоем уплощенных эндотелиальных клеток - эндотелиоцитов, сплошной или прерывистой базальной мембраной и редкими перикапилляр- ными клетками - перицитами (клетки Руже) (рис. 129). Эндотелиальный слой капилляров имеет толщину от 0,2 до 2 мкм. Края смежных эндотелиоцитов образуют интердигитации, клетки соединены между собой нексусами и десмосомами. Между эндотелиоцитами имеются щели шириной от 3 до 15 нм, благодаря которым различные вещества проникают через стенки кровеносных капилляров. Эндотелиоциты лежат

Рис. 128. Схема строения микроциркуляторного русла: 1 - капиллярная сеть (капилляры); 2 - посткапилляр (посткапиллярная венула); 3 - артериоловенулярный анастомоз; 4 - венула; 5 - артериола; 6 - прекапилляр (прекапиллярная артериола). Красными стрелками показано поступление в ткани питательных веществ, синими - выведение из тканей продуктов

обмена

Рис. 129. Строение кровеносных капилляров трех типов:

1 - гемокапилляр с непрерывной эндотелиальной клеткой и базальной мембраной; II - гемокапилляр с фенестрированным эндотелием и непрерывной базальной мембраной; III - синусоидный гемокапилляр с щелевидными отверстиями в эндотелии и прерывистой базальной мембраной; 1 - эндотелиоцит;

2 - базальная мембрана; 3 - перицит; 4 - контакт перицита с эндотелиоцитом; 5 - окончание нервного волокна; 6 - адвентициальная клетка; 7 - фенестры;

8 - щели (поры) (по В.Г. Елисееву  и др.)

на тонкой базальной мембране (базальном слое). Базальный слой состоит из переплетающихся фибрилл и аморфного вещества, в котором расположены перициты (клетки Руже).

Перициты представляют собой удлиненные многоотростчатые клет- ки, расположенные вдоль длинной оси капилляра. Перицит имеет крупное ядро и хорошо развитые органеллы: зернистую эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы, цитоплазматические филаменты, а также плотные тельца, прикрепленные к цитоплазматической поверхности цитолеммы. Отростки перицитов прободают базальный слой и подходят к эндотелиоцитам. В результате каждый эндотелиоцит контактирует с отростками перицитов. В свою очередь, к каждому перициту подходит окончание аксона симпатического нейрона, которое инвагинируется в его цитолемму, образуя синапсоподобную структуру для передачи нервных импульсов. Перицит передает эндотелиоциту импульс, благодаря которому эндотелиальные клетки или набухают, или теряют жидкость. Это приводит к периодическим изменениям ширины просвета капилляра.

Кровеносные капилляры в органах и тканях, соединяясь друг с другом, формируют сети. В почках капилляры образуют клубочки, в синовиальных ворсинках суставов, сосочках кожи - капиллярные петли.

В пределах микроциркуляторного русла встречаются сосуды прямого перехода крови из артериолы в венулу - артериоло-венулярные анастомозы (anastomosis arteriolovenularis). В стенках артериоло-венулярных анастомозов имеется хорошо выраженный слой гладкомышечных клеток, регулирующий ток крови непосредственно из артериолы в венулу, минуя капилляры.

Кровеносные капилляры являются обменными сосудами, в которых осуществляются диффузия и фильтрация. Общая площадь поперечного сечения капилляров большого круга кровообращения достигает 11 000 см2. Общее число капилляров в организме человека около 40 млрд. Плотность расположения капилляров зависит от функции и строения ткани или органа. Так, например, в скелетных мышцах плотность капилляров составляет от 300 до 1000 в 1 мм3 мышечной ткани. В головном мозге, печени, почках, миокарде плотность капилляров достигает 2500-3000, а в жировой, костной, волокнистой соединительной тканях она минимальна - 150 в 1 мм3. Из просвета капилляров различные питательные вещества, кислород транспортируются в перикапиллярное пространство, толщина которого различная. Так, широкие перикапиллярные пространства наблюдаются в соединительной ткани. Это пространство значительно