Зоология беспозвоночных

 

2) отряд скорпиона – имеют  тонкое брюшко, которое заканчивается  тельсоном с ядовитыми железами, есть мощные педипальпы, которые преобразованы в клешни.

 

3) отряд пауки (Aranea) – четкое отделение головогруди и брюшка, существует 2 группы: а) бродячие

 

б) тенетные (строят ловчие сети)

 

4) отряд клещи (Acari) – в отличии от пауков нет четкого разделения головогруди и брюшка, весь ротовой аппарат преобразован в колюще-сосущий аппарат, дыхание ч/з поверхность тела.

 

П/т Trilobithomorpha (вымершая группа). Обитатели мелких водоемов, хищники. Характерна примитивная расчлененность тела, т.е. головной щит и тело (сегментированное, заканчивается тельсоном). Головной щит: акрон + 4 сегмента, на акроне есть антенны 1, глаза, 4 пары одноветвистых конечностей, которые имеют жаберные выросты. Сегментация гомономная, конечности одноветвистые и они выполняют функции дыхания и передвижения. Причиной их вымирания стал очень длительный период развития, т.е. развитие с метаморфозом и личинка первоначально не расчленена на отделы, затем появляется акрон + 4 сегмента – протастис (2 стадия).

 

Происхождение артропод. Предками членистоногих  являются полихеты, даже раньше их объединяли в одну группу (Articulata). Polychaeta: Mandibulata (челюстные) – Branchiata (жабродышащие) и Tracheata (трахеедышащие); Amandibulata (бесчелюстные) – Trilobithomorpha и Chelicerata. Переход от полихет к артроподам сопровождался целым рядом изменений: кутикула превратилась в хитиновый скелет; кожно-мускульный мешок распался на отдельные пучки мышц; появилась миксоцель; параподии превратились в членистые конечности; сердце; сложные глаза; гомономная сегментация сменяется гетерономной. Разделение на 2 филогенетические группы внутри артропод произошло по следующим признакам: Branchiata: двуветвистые конечности; конечности различаются по строению и функциям; головной участок состоит из нескольких сегментов (протоцефалон + челюстные сегменты). А у Trilobithomorpha конечности одноветвистые и одинаковы по строению и выполняемым функциям; характерна цефализация вплоть до выделения отдельной головы. Т.о., эволюция членистоногих характеризуется следующими общими процессами: 1) дифференциация конечностей; 2) изменение числа органов;

 

3) слияние и укрепление отделов  тела, возрастание гетерономности сегментов. Branchiata (челюстные) – голова: акрон – антенные 1; 1 сегмент – антенны 2; 2 сегмент – мандибулы; 3 сегмент – максилы 1; 4 сегмент – максилы 2. Грудь: у Malacostraca 8 сегментов. Брюшко имеет тельсон с фурками.

 

Trilobithomorpha – голова: акрон – антенные 1; 1-4 сегмент – одноветвистые конечности. Туловище: различное число сегментов, имеется тельсон с фурками.

 

Chelicerata – голова: акрон – антенны 1; 1 сегмент – антенн нет; 2 сегмент – мандибулы; 3-4 сегменты – максилы 1 и 2. Грудь: 5-7 сегменты – ходильные ноги и крылья; 8 сегмент – талия (может быть). Брюшко: до 11 сегментов, есть тельсон без фурок.

 

Chelicerata – головогрудь: акрон – нет придатков; 1 сегмент – хелицеры; 2 сегмент – педипальпы; 3-6 сегменты – ходильные ноги; 7 сегмент – стебелек. Брюшко: 6 сегментов.

 

Тип Mollusca (моллюски). Это особая филогенетическая ветвь (тупиковая). Общие признаки: тело состоит из 3-х отделов: голова, туловище и нога. На голове располагаются органы чувств, туловище заключает в себе внутренние органы, нога – это орган передвижения. Наличие мантии ( кожная складка) и мантийной полости, в которой располагается целый комплексмантийных органов (жабры, органы химического чувства, выделительное и половое отверстия). Тело защищено раковиной. Пищеварительная система (3 отдела): передняя --- средняя --- задняя кишка. Возникает печень, слюнные железы, роговые челюсти. Органы дыхания: легкие (у сухопутных форм); кожное дыхание; жабры-ктенидии. Целом (располагается вокруг сердца) образует перикард (околосердечная сумка), в полость перикарда открываются воронки целомодуктов, которые выполняют функции почек. Другой участок целома располагается вокруг гонад, туда открываются протоки целомодуктов, которые продуцируют половые клетки. Остальные промежутки между органами заполнены паренхимой. Кровеносная система незамкнутая, сердце разделено на камеры. Органы выделения: почки – производные целомодуктов, воронка почки открывается в перикард, а отверстие в мантийную полость. Нервная система напоминает ортогон, но постепенно нервные стволы соединяются у более продвинутых форм, образуются нервные дуги, а нервные стволы сближаются, концентрируются, образуя ганглиозную массу (вплоть до образования сложного головного мозга). Органы чувств: глаза, органы равновесия, органы химического чувства и осязания. Половая система: раздельнополые или гермафродиты (оплодотворение перекрестное). Развитие с метаморфозом (в зависимости от организации). У низших – развитие ч/з личинку (трахофору), а у более организованных форм личинка называется - велигер. Тип подразделяется на 2 подтипа: боконервные (Amphineura) и раковинные (Conchifera)/

 

П/тип боконервные (Amphineura). Примитивные, центральный класс – панцирные моллюски – хитоны (Polyplachofora). Со спинной стороны тело покрыто раковиной, состоящей из 8 пластинок. Это обитатели литорали и поэтому они имеют широкое основание ноги, которое позволяет присасываться и сворачиваться в клубок. Голова подвернута под брюшную сторону. Пищеварительная система напоминает по строению брюхоногих моллюсков: в ротовой полости есть язычок (радула) --- глотка --- желудок (в который открываются протоки печени). Нервная система (3 нервные дуги): 1) плевро-висцеральная дуга – иннервирует мантию и туловище.

 

2) педальная дуга – иннервирует  ногу.

 

3) церебральная дуга. Органы чувств  развиты слабо: химическая рецепция  и осязание, иногда есть глаза.  Кровеносная система: сердце –  предсердие и желудочек окружены перикардием. Обогащенная кислородом кровь от ктенидиев идет в предсердие (м/д предсердием и желудочком есть клапаны) --- в желудочек --- в аорту --- в лакуны --- в вены --- в предсердие. Органы выделения – почки. Развитие с метаморфозом, личинка – трахофора. Например: бороздчатые моллюски (Solenogastra).

 

П/тип Раковинные моллюски (Conchifera). І. Класс Monoplachofora – считались вымершими и только в 1952 году на глубине 4000 м была обнаружена Neopilina galatea. В строении можно увидеть черты метамерности: 8 пар мускулов, 5 пар ктенидиев, нервная система лестничного типа. Раковина имеет коническую форму и к ее стенкам прилегает мантия, на брюшной стороне есть нога, голова под раковиной, на ней хорошо развит рот (окружен складкой – велюм), глаза отсутствуют, но имеются щупальца – осязание. Пищеварительная система: напоминает брюхоногих, т.е. ротовое отверстие --- глотка --- язычок (радула). В желудок открываются протоки печени, есть «хрустальный стебелек» в желудке, в состав которого входят пищеварительные ферменты, которые расщепляют углеводы. Кровеносная система: сердце (2 желудочка и 2 предсердия), из желудочков кровь идет в аорту --- в лакуны --- проходит через жабры --- в предсердия и желудочки. Выделительная система: имеет метамерное строение (показатель примитивности) – 6 пар целомодуктов, которые соединяют перикардий и мантийную полость. Нервная система: лестничного типа (почти как у хитона). Это раздельнополые организмы.

 

ІІ. Класс Брюхоногие моллюски (Gastropoda). Играют большую роль в донной экосистеме, многие съедобны. Особенности организации:

 

1) 3 отдела: голова, нога и туловище. Тело защищено раковиной, которая  имеет спиральную форму. 

 

2) ассимитричное строение тела (многие органы непарные)

 

3) анальное отверстие располагается  на правой стороне тела и  открывается рядом со ртом.

 

4) на голове располагаются органы  чувств.

 

5) раковина состоит из нескольких  частей: устье (часто может закрываться), завиток, верхняя часть -–вершина. На раковине есть бороздки – зоны роста. Окраска раковины у представителей одного вида может сильно варьировать – полиморфизм. Сама раковина состоит из наружного слоя – перистракум (состоит из органического вещества), под ним располагается известковый слой – остракум, у некоторых видов ниже залегает перламутровый слой. Пищеварительная система (как у хитона): радула --- глотка --- пищевод --- желудок (открываются протоки ассимитричной печени, хотя в зародыше она закладывается как парный орган, но затем редуцируется). В желудке происходит сортировка пищи: мелкие частицы направляются к печени, где перевариваются, а часть веществ может запасаться в виде жира или гликогена. У хищных форм, которые питаются своими собратьями, имеются ферменты, которые растворяют раковины. У голожаберных моллюсков лопасти печени располагаются на поверхности тела и контактируют со внешней средой, в этих лопастях есть стрекательные клетки.

 

7) Дыхательная система: характерно  наличие ктенидий, которые в период эмбриогенеза закладываются как парные органы, а затем правый ктенидий отрафируется, поэтому во взрослом состоянии моллюски имеют ассиметричные жабры (левая жабра больше правой), у некоторых видов есть легкое.

 

8) кровеносная система: сердце (1 желудочек и 2 предсердия –  у примитивных), а у высокоорганизованных  форм – 1 желудочек и левое  предсердие. Сердце окружено перикардием,  который является остатком целома. От желудочка отходит аорта --- кровь в переднюю часть тела --- в лакуны --- к жаберным венам --- в жабры --- в сердце. Кровь содержит различные пигменты, но у большинства – бесцветная.

 

9) нервная система (рис): разбросанно-узлового  типа, наблюдается концентрация  ганглиев по ходу нервных стволов.  Ганглии: парацеребральные, педальные, париетальные, висцеральные, плевральные. Церебральные ганглии частично иннервируют голову и органы чувств; педальные – ногу; плевральные – мантию; париетальные – органы чувств; висцеральные – внутренние органы. Такой тип характерен для примитивных форм. У более продвинутых форм в связи с асимметрией, наблюдается перекрест (хеастоневрия) комесур, т.е. перекрест плевро-висцелярных коннектив. Частично нервная система образует ганглиозную массу. Органы чувств: органы химической рецепции – осфатидии; глаза; щупальца; статоцисты.

 

10) выделительная система: почка,  которая соединяет перикардий  и мантийную полость. 

 

11) Половая система: раздельнополые, но в основном гермафродиты, перекрестное  оплодотворение (внутреннее). Развитие  яйца напоминает полихет (спиральное  дробление --- трахофора --- метатрахофора). Затем парусник (велюм), особенностью строения которого является наличие лопастей, зачатка раковины, нога; ведет планктонный образ жизни, затем превращается во взрослую особь. Однако не все виды имеют метаморфоз, к примеру у легочных моллюсков развитие прямое.

 

Гипотеза происхождения асимметрии (Нэфа): предки гастропод вели планктонный образ жизни и имели раковину, закрученную в сторону головы (такое строение сохраняется и у примитивных современных брюхоногих и личинки-велигера). При переходе к донному образу жизни, раковина начала сдавливать голову --- произошел поворот раковины на 1800 – этот признак закрепился и помимо поворота раковины, в результате торсии (поворота) произошла хеастоневрия. Далее при переходе к ползающему образу жизни, увеличились размеры ноги и для того, чтобы моллюск мог полностью спрятаться в раковину, должен был увеличиться ее объем и это стало возможно благодаря конической форме раковины. Т.о., раковина сместилась на правую сторону и ее вершина стала направлена назад и вверх (современная форма). При этом раковина сдавливала правую сторону и следовательно многие органы правой стороны оказались редуцированными. Но также произошла деторсия и у некоторых хеастоневрия исчезла. Основные группы гастропод: 1) п/класс Переднежаберные моллюски (Prozobranchia) – для них характерно переднее расположение мантийного комплекса, хеастоневрия и раздельнополость.

 

2) п/класс Заднежаберные моллюски (Opistobranchia) – мантийная полость сдвинута на правую сторону, нет хеастоневрии, четко наблюдается ассиметрия (развит 1 ктенидий, 1 почка и 1 предсердие).

 

3) п/класс Легочные моллюски (Pulmonata) – сухопутные или вторично-водные формы, у них легкое – это модификация мантийной полости, ассиметрия.

 

Класс Двустворчатые моллюски (Bivalvia). Наличие двустворчатой раковины, характерна редукция головы и основными органами являются нога и внутренностный мешок. Тело покрыто мантией, которая срастается по краю раковины и в мантии есть 3 отверстия (сифоны и нога). Однако, у некоторых видов может быть редуцирована нога и на ее месте развивается биссусова железа, которая выделяет клейкий секрет (биссусовы нити). У некоторых видов сифоны могут вытягиваться в длину и моллюск зарывается в грунт. Форма створок и их соединение: форма от примерно одинаковых до различных, у некоторых раковинных преобразуется в кольцо зубчиков (Teredo – корабельный червь). Соединение происходит при помощи: зубцы, которые образуют замок, лигамент – связка, мускулы-замыкатели. Пищеварительная система: в основном это фильтраторы, есть ротовое отверстие с лопастями --- глотка --- желудок, в который открываются протоки печени и есть хрустальный столбик. Задняя кишка пронизывает желудочек сердца.

 

Нервная система: происходит сближение  и слияние некоторых ганглиев (церебральные сливаются с плевральными и висцеро-париентальный).

 

Дыхательная система: система ктенидиев, но их особенностью является возникновение дуг, которые прирастают к поверхности мантии.

 

Кровеносная система: характерное  строение (желудочек и 2 предсердия).

 

Выделительная система: 2 почки, а в  остальном характерного строения.

 

Половая система: раздельнополость, внешнее  оплодотворение, развитие с личинкой (трахофора и велигер). Особое развитие имеет беззубка (Anadonta): личинка – глохидий, который живет на жабрах рыб

 

Класс Головоногие (Cephalopoda). Самая высокоорганизованная группа моллюсков. Nautilus – древняя форма, которая имеет особую раковину, которая разделена на камеры, заполненные смесью газов и пронизаны специальным выростом – сифон. У более организованных групп раковина редуцируется. Характерно наличие щупалец и по их количеству головоногие делятся на Octopoda (8 щупалец) и Decapoda (10 щупалец). Имеется мантия и воронка для реактивного движения.

 

Пищеварительная система: глотка (радула), имеется печень и поджелудочная  железа, задняя кишка связана с  чернильным мешком.

 

Нервная система: разбросанно-узлового типа, но заметна концентрация ганглиев в головной части (головной мозг, который  защищен хрящевой капсулой). Развиты  осфрадии – органы химической рецепции, которые располагаются у основания жабр; сложные глаза ( от глазной ямки у Nautilus до сложного глаза с оболочками у осьминога: веки, роговица, радужная оболочка, хрусталик, полость глаза заполнена стекловидным телом).