Зоология беспозвоночных

Тип Ctenofora (гребневики). Основные признаки. Это морские организмы, подразделяемые на 3 экологические группы: пелагиальные, донные, обитатели приповерхностного слоя. Характерно сочетание нескольких типов симметрии: билатеральная, радиальная и лучевая (как разновидность радиальной). Имеют хорошо развитую мезоглею, тело состоит из 2-х слоев (эктодерма и эндодерма). Эпителиально-мускульных клеток нет, появляются отдельные мышечные волоконца, которые осуществляют движение, имеются клейкие клетки – коллобласты. Двигаются с помощью специальных растяжек, которые группыми слипаются и образуют гребные пластинки. Строение: выделяют 2 полюса – на нижнем конце тела помещается рот – оральный полюс, а напротив аборальный полюс. Питание: есть хищники и фильтраторы. Рот ведет в глотку, которая имеет вид трубки (эктодермального происхождения) и попадает в желудок. От желудка отходит ряд каналов (всего их 5, первый направлен к аборальному полюсу, остальные 4 канала дихотомически ветвятся и образуется 8 каналов, но при этом 2 из 4 каналов, отходящих от желудка – слепозамкнуты). От этих каналов в меридиальном направлении отходят 8 ребер и на них крепятся гребные пластинки, которые отходят от одного полюса к другому. Гребневики на протяжении всей жизни двигаются с помощью ресничек, в то время как кнедарии с их помощью движутся лишь на личиночной стадии. Щупальца разнообразной формы, могут втягиваться, разветвлена и служат для захвата пищи, могут регенерироваться, их длина во много раз больше, чем длина тела. Они могут образовывать ловчую сеть и вооружены клейкими нитями. Нервная система: представлена в основном плексусом. Вдоль бороздок, на которых располагаются реснички, находятся скопления нервных клеток, это очень важно, т.к. у гребневиков впервые наблюдаются ганглиозные скопления. На аборальном конце тела расположен аборальный орган (служит для равновесия и определения положения тела). Этот орган представляет собой колпачок, внутри которого расположен подвешенный статолит на дужках, которые являются продолжением нервных клеток и располагаются в мерцательных бороздках. Изменение положения тела приводит к изменению положения статолита. Размножение: гермафродиты, гонады развиваются из энтодермы. Гонады находятся по обеим сторонам пищеварительной системы. Зрелые половые клетки через разрывы стенок выходят в семяточник, а затем наружу. Жизненный цикл без метаморфоза, дробление яйца полное, но не равномерное. В результате дробления образуются микро- и макромеры. Микромеры дают начало эктодерме, а макромеры – энтодерме. Процесс гаструляции происходит путем обрастания, т.е. микромеры обрастают макромерами. Из части макромер, которые находятся в глубине гаструлы, выделяется группа клеток, которые дают начало мезодерме, из которой затем формируется мезоглея и мускульные волоконца щупалец. Многообразие: 2 большие группы. 1) Щупальцевые – имеют щупальца на ранних стадиях развития или на протяжении всей жизни.

2) Безщупальцевые. Филогения: с одной стороны имеют примитивные черты строения (реснички), с другой прогрессивные (наличие зачатка мезодермы, наличие билатеральной симметрии).

П/тип Plathelminthes (плоские черви). Общие признаки: наличие билатеральной симметрии; трехслойность, системы органов расположены в паренхиме; слепозамкнутый кишечник; эти животные сплюснуты в дорсовентральном направлении; есть паразиты и свободноживущие формы (происходит процесс сцефолизации, т.е. сенсорные органы располагаются на передней части тела); имеются особые иголочки (спикулы); выделяют большое количество слизи и почти вся энергия затрачивается на этот процесс, т.к. слизь выполняет защитную функцию; газообмен путем диффузии; органы выделения – протонефридии; нервная система может иметь вид плексуса (у примитивных видов), а у высокоорганизованных форм представлена ортогоном (лестничного типа); гермафродиты; спиральное дробление яйца; развитие у свободноживущих состоит из 1 личиночной стадии, а у паразитов из нескольких. Классификация: класс Ресничные черви (Turbellaria) – свободноживущие, класс Моногенетические сосальщики (Monogenea) – паразиты, класс Дигенетические сосальщики (Trematoda) – внутренние паразиты, класс Ленточные черви (Cestoda) – паразиты в кишечнике. У плоских червей по сравнению с предыдущими группами намечается ряд прогрессивных черт в организации, усложнение систем органов, впервые появляется протонефридиальная выделительная система. Появление билатеральной симметрии связано с переходом к наземному образу жизни.

Класс Ресничные черви (Turbellaria). Свободноживущие организмы (есть коменсалы), хищники. Характерен простой жизненный цикл. Насчитывают свыше 3000 видов, обитают преимущественно в морях, хотя немало и наземных видов. Размеры от 0,2-1мм до 3-6см, форма тела веретеновидная, органы чувств расположены на передней части тела. Большинство лишены пигмента и имеют беловатую окраску, иногда окраску определяет просвечивающееся содержимое кишечника, иногда присутствует пигмент (покровительственная окраска), причем наиболее ярко окрашены тропические виды. Покровы тела: кожно-мускульный мешок снаружи покрыт мерцательным эпителием, который представлен отдельными клетками (плотно соприкасающимися) или клетки эпителия могут погружаться – погруженный эпителий; синтеций образуется в результате разрушения стенок эпителия, у некоторых видов эпителий располагается на базальной мембране. С покровами тела связаны многочисленные слизистые железы, имеющие бокаловидную форму. Эти клетки имеют особые структуры – рабдиты (функция светопреломления, образование слизи, укрепление животного к субстрату). Мышечная система: состоит из нескольких слоев – гладкая мускулатура (основной слой) – 1 слой – кольцевая, 2 слой – продольная и пучки диагональных мышц. Движение обеспечивается 2 структурами: биение ресничек и сокращение мускулатуры. Промежутки между органами заполнены рахлой клеточной массой – паренхимой, реже жидкостью. Функция паренхимы – опорная и перенос веществ. Пищеварительная система варьирует от бескишечных до сложно устроенных форм. Состоит из передней и средней кишки, заканчивается слепо. Рот обычно на брюшной стороне. Строение глотки широко варьирует, от небольшого впячивания ----- в виде луковицы------ выдвижная глотка (у хищных); количество глоток также варьирует. У Acoela кишечника нет; Rhabdocoela – кишечник в виде мешочка; у Tricladida – трехветвистый кишечник, у Polyclodida кишечник многоветвистый. Характерно в основном внутрикишечное пищеварение, хотя и происходит выделение секрета особыми окологлоточными железами. Нервная система: мозговой ганглий и нервные стволы, мозговой ганглий выполняет регулировочную функцию. Строение варьирует: у примитивных нервная система представлена плексусом, но постепенно, с повышением уровня организации, происходит погружение нервной системы в глубь паренхимы и образование нервных слоев, а также уменьшение их числа до 2. Органы чувств представлены органами осязания – все клетки эпителия (реснички); органы равновесия – статоцисты (замкнутая полость с чувствительной клеткой), они располагаются на переднем участке тела над мозговым ганглием; глаза под слоем клеток (бокаловидные впячивания, выстланные пигментными клетками). Выделительная система: впервые появляется как таковая – несколько каналов, которые открываются наружу – это основные каналы, они заканчиваются звездчатыми клетками или клетками мерцательного эпителия – это система протонефридиев. Протонефридиальная система выполняет функцию выделения и осморегуляции – это новый эволюционный шаг. Половая система: наблюдается ряд усложнений, появляются специальные половые протоки, гермафродитизм, перекрестное и самооплодотворение. Мужская половая система состоит из семенников, каналов и семяпровода. Женская половая система состоит из яичников, которые соединяются и попадают в яйцеводы. Оплодотворение внутреннее, откладка яиц либо по одиночке, либо в коконе, дробление полное и неравномерное. Развитие с метаморфозом: из яйца, покрытого плотной оболочкой или в коконе развивается мюллерова личинка, которая ведет планктонный образ жизни (пеллагический), покрыта ресничками. Постепенно происходит метаморфоз, затем опускание на дно и превращение во взрослую особь. Однако существует бесполое размножение с помощью перетяжки. Многообразие: 1) Архофора – примитивные, включают в себя отряды Acoela (мелкие морские организмы, нет пищеварительной системы, отсутствуют протонефридии, примитивная половая система, нервная система в виде плексуса и находится на поверхности) и Polyclodida. 2) Неофора (Tricladida, Rhabdocoela) – более продвинутые, т.е. у архофор нет желточников, а у неофор – сложное яйцо, у архофор развитие с метаморфозом, а у неофор без него. Происхождение (2 версии). Теория Ланга – произошли от гребневиков, т.к. имеют реснички, сходную пищеварительную систему, статоцисты, мезодерму. Недостаток теории – Acoela – вторичноупрощенные организмы, а первичной формой были Polycladida, которые отличаются от гребневиков эмбриональным развитием и половой системой. Теория Граффа – исходным является отряд Acoela, т.к. по строению напоминают планулу кишечнополостных, и эта личинка по какой-либо причине приобрела способность к размножению до достижения взрослой формы. И та, и другая теория имеют ряд недостатков, однако в нынешнее время считают, что они произошли от фагоцителообразных предков, у которых при переходе к ползающему образу жизни возникла билатеральная симметрия и органы чувств на головном участке тела.

Класс Trematoda (дигенетические сосальщики). Все представители – паразиты (эндопаразиты животных). Их организация напоминает турбеллярий, но имеет ряд отличий: размеры широко варьируют (от 1-2мм до 1,5м); листовидное тело; 2 присоски – одна на переднем конце тела (ротовая), вторая – брюшная, орагны прикрепления в виде мускульных валиков (размеры могут изменяться); покровы тела представлены тегументом, который напоминает погруженный эпителий турбеллярий, но отличается отсутствием ресничек; в многоядерном слое - син–еции располагаются кутикулярные шипики, которые закрепляют паразита (рис).; пространство между органами заполнено паренхимой, в которой располагается пищеварительная система: ротовое отверстие --- глотка --- пищевод --- кишечник. Пищеварительная система слепо замкнута, но строение кишечника может варьировать от ветвистого до трубчатого. Нервная система ортогонального типа и представлена парно-мозговым ганглием, от которого отходят нервы к передней части тела, а к задней 3 пары нервных стволов, соединенных перетяжками (комесурами). Регулировочные органы связаны слабо: кожные рецепторы (у свободноживущих форм), глаза имеются только у личинок. Выделительная система протонефридиального типа, представлена основными каналами, которые заканчиваются звездчатыми клетками, каналы открываются в мочевой пузырь, сообщающийся со внешней средой. Половая система: мужская – семенникик --- семяпроводы --- половая клоака. Женская половая система: яичник (только 1) --- яйцевод --- оотип --- матка --- половая клоака, также имеются желточники, доставляющие питательные вещества. Оплодотворение происходит в оотипе, а развитие идет в матке. Оплодотворенное яйо постепенно окружается желточными клетками и поступает в матку. В матку открываются протоки скорлуповых желез, которые одевают яйцо и оно отправляется во внешнюю среду. Жизненный цикл происходит со сменой хозяев и чередованием поколений. Взрослая гермафродитная стадия называется марита, которая паразитирует во внутренних органах, образует яйцо и выводит его наружу. Яйцо во внешней среде превращается в мирацидий (свободноплавающая стадия), имеющий специальные приспособления – реснички, глаза, развит мозговой ганглий, есть система протонефридий, основное пространство занимает яйцо, на передней части тела располагается железа, которая выделяет секрет, помогающий проникнуть в хозяина, нет пищеварительной системы, основная его задача – проникнуть в организм хозяина. Мирацидий в ткани хозяина сбразывает реснички и образуется спороциста, это мешочки сложной формы, в которых находятся яйца, яйца подвергаются партеногенетическому дроблению. Затем идет образование зародышевых шаров (редий). Редий выходит из спороцисты в результате разрыва стенок спороцисты и через некоторое время они дают начало церкарию. Церкарий похож на мариту, но главным наличием является наличие длинного мускульного хвоста. Церкарий – свободноживущая форма, которая покидает тело промежуточного хозяина и должен попасть в тело другого промежуточного хозяина. Внедрение происходит с помощью секрета и стилета, которые пронизывает тело хозяина. После проникновения в тело нового промежуточного хозяина стилет и хвост сбрасывается и церкарий покрывается плотной прозрачной оболочкой. Метацеркарий – покоящаяся стадия, которая ждет, чтобы второй промежуточный хозяин был съеден постоянным хозяином. В кишечнике постоянного хозяина метоциркарий освобождается от оболочки и превращается в мариту. В жизненном цикле трематод могут быть отклонения от этого хода развития, но общими чертами для всех их является смена хозяев, продуцирование огромного количества яиц и партеногенетическая стадия. Со значением каждой стадии связаны физиологические процессы, в частности пищеварение. Каждая стадия развития трематод характеризуется собственным типом питания: марита – питается содержимым кишечника и кровью; редия – пожирает клетки и ткани печени; церкарий и метацеркарий не питаются (от запаса питательных веществ зависит их жизнедеятельность); спороцисты могут всасывать и выделять вещества всей поверхностью. Различаются стадии жизненного цикла и дыханием: у церкария и метацеркария дыхание аэробное, а у паразитов – анаэробное. Систематика (2 подкласса): двуустки – имеют 2 присоски и характерно чередование поколений в ж/ц; аспидогастры (паразиты моллюсков) – отличаются строением органов прикрепления, т.е. вместо 1 присоски у них образуется присасывательный диск, состоящий из множества присасывательных углублений.

Класс Monogenea (моногенетические сосальщики). Это эктопаразиты (паразитируют на поверхности органов дыхания и тела). Тело уплощено, имеется особый прикрепительный диск, на котором много крючьев и прищепок на заднем и переднем конце тела. Также имеются протоки клейких желез, которые дополнительно способствуют прикреплению. Внутреннее строение в целом напоминает трематод, особенно пищеварительная система: рот, глотка, пищевод и ветвистый кишечник. Нервная система устроена по типу ортогона, органы чувств развиты слабо. Выделительная система: имеется 2 выделительных отверстия, но в целом это система протонефридиального типа. Половая система: гермафродиты, отличием является отсутствие смены хозяев, чередование поколений простое. Жизненный цикл на примере Dactilogyrus: паразит рыб (поселяется на жабрах): яйца --- личинка, которая ведет свободный образ жизни (реснички, глаза, зачатки прикрепительного диска) --- оседает и образуется взрослая особь. Более сложный ж/ц у паразита лягушки Polystoma (лягушачья многоустка): живет в мочевом пузыре лягушки (взрослая), яйца из организма хозяина выводятся во внешнюю среду, где из них выходит личинка, имеющая множество крючьев на заднем конце тела (16 штук), с помощью которых она прикрепляется к жабрам головастика, затем эти 16 крючьев трансформируются в 2 крючка и начинается формирование присоски. Постепенно личинка превращается в червя и откладывает 2-ое поколение личинок. Они мигрируют на поверхность тела и заползают в мочевой пузырь и там достигают половой зрелости. Среди представителей этого класса зафиксированы случаи живорождения.

Класс Cestoda (ленточные черви). Это паразиты человека и животных, приносят много вреда. Из всех групп плоских червей они самые приспособленные к паразитизму. Тело сплюснуто в дорсовентральном направлении, имеет членистое строение (членики – проглотиды). Тело лентовидное (1 см – 12 м) – стробила, передняя часть – головка (сколекс); имеет органы прикрепления – крючки (не у всех), присоски (у всех) – 4, по своему строению присоски состоят из мускульного валика, углубления и присасывательной ямки. Причем червь в течение жизни постоянно растет и происходит обновление члеников. Покровы тела похожи на покровы турбеллярий и сосальщиков, но отличаются наличием ворсинок. Питательные вещества всасываются всей поверхностью тела, а за счет ворсинок увеличивается площадь всасывания. Мышцы: кольцевые, продольные, дорзовентральные мышечные волокна. Т.о., поверхность тела одета кожно-мускульным мешком, но мышцы плохо развиты. В паренхиме есть известковые тельца, предположительно они служат для нейтрализации повышенной кислотности среды и есть много гликогена (для обеспечения анаэробного дыхания). Пищеварительная система редуцирована, органов захвата пищи также нет, при этом червь поглощает огромное количество питательных веществ и выделяет много токсинов, при этом у человека наблюдается истощение и анемия. Нервная система обусловлена паразитическим образом жизни и устроена просто (по типу ортогона). Развиты 2 нервных ствола по бокам тела, от них ответвляются тоненькие отростки, которые под кожей могут образовывать нервные сплетения. Органы чувств плохо развиты -–это чувствительные клетки на сколексе. Выделительная система протонефридиального типа: по бокам тела идут 2 главных выделительных канала, которые начинаются в задней части тела и идут к передней до головки и возвращаются обратно, заканчиваясь выделительным отверстием. У некоторых видов на последнем членике образуется мочевой пузырь. Половая система (напоминает сосальщиков): гермафродиты (половой аппарат повторяется в каждом членике). Оплодотворение 2-х типов: перекрестное и самооплодотворение (между разными члениками одной особи или в одном членике). Строение половой системы на примере бычьего цепня: мужская – семенники --- семявыносящие протоки --- семяпроводы --- половая клоака; женская – яичник --- яйцевод --- оотип (в него открываются протоки желточников) --- 2 канала (первый связывает оотип с маткой, а второй с половой клоакой). Оплодотворение происходит в оотипе, там же яйцо покрывается замкнутой скорлупой и поступает в матку (ее размеры постепенно увеличиваются и занимают объем всего членика). Один членика). Один членик способен продуцировать огромное количество яиц (за всю жизнь около 11 млрд.). Жизненный цикл на примере свиного цепня: половозрелая особь обитает в кишечнике человека, а промежуточный хозяин – свинья. После того, как яйцо попадает в свинью, оно превращается в личинку – онкосфера, которая имеет округлую форму и вооружена крючьями, которые затем отбрасываются. Личинка сначала прикрепляется к стенке кишечника, затем внедряется в нее, проникает в кровеносный сосуд и с токами крови разносится по организму и оседает в мышцах и печени, затем превращается в финну – это полый шар, в стенке которого есть впячивание со сколексом. Финна в промежуточном хозяине может жить несколько лет, но для достижения половозрелости должна попасть в окончательного хозяина с плохо прожаренным мясом (пищевые ферменты растворяют оболочку и головка начинает образовывать членики). Жизненный цикл широкого лентеца (смена 2-х промежуточных хозяев): взрослый червь может обитать в позвоночных животных и человеке. Из яйца, попавшего в воду выходит свободноплавающая личинка, имеющая реснички – парацидий, который попадая в циклопа, образует процеркоид (имеет короткие реснички и на конце тела шарик с крючьями). Затем попадает в рыбу и образует плецеркоид (напоминает взрослого червя, на переднем конце тела есть присасывательные щели), а затем по пищевой цепи попадает в человека или другое позвоночное животное. Жизненный цикл цестод по характеру ближе к ж/ц моногеней, т.к. и. Тем и другим характерно явление гетерогонии (чередование полового и бесполого поколения). В настоящее время принято 2 теории членистого строения цестод: 1) их тело – это колония и ее члены связаны общими процессами; 2) тело червя – единый организм, а членики – его части, в пользу данной теории говорит то, что все системы органов общие для всех члеников, а автономной является половая система, т.к. это необходимо для продуцирования большого количества яиц.

Филогения плоских червей: основная группа, от которой произошли плоские  черви – это кишечнополостные, от которых в свою очередь произошли  турбеллярии (бескишечные), а от них прямокишечные, подразделяемые на современных прямокишечных (свободноживущие) и паразитов (цестоды, трематоды, моногенеи).

Тип Nemathelminthes (круглые черви). Для них характерна билатеральная симметрия, но есть элементы радиальной симметрии; кольцевые мышцы; появляется первичная полость тела (псевдоцель). Наличие сквозной пищеварительной системы; мускулатура разделена на 4 участка – 4 ленты мышц, которые разделены гиподермальными валиками. Нервная система представлена продольными тяжами, которые располагаются в гиподермальных валиках. Пространство между органами заполнено полостной жидкостью. Кровеносная система отсутствует. Выделительная система отличается отсутствием ресничных образований. Развитие прямое, а у паразитических форм может присутствовать инвазионная личинка; дробление яиц детерминальное.

Класс Nematoda (собственно круглые черви). Тело обычно веретенообразное, имеется 2 отверстия (рот и анус); нет щетинок и выростов на поверхности тела. Покровы: кутикула, состоящая из нескольких слоев (наружный, средний, волокнистый). Такое строение предает особую прочность покровам тела (играет роль скелета). Под кутикулой находится гиподерма (образует 4 валика), она имеет клеточное строение, но может быть представлена синтецием. Мускулатура: продольные волокна, образующие 4 ленты мышц. Нематоды способны двигаться в дорсовентральном направлении. В первичной полости находится жидкость, в которой могут присутствовать продукты жизнедеятельности. Полостная жидкость выполняет опорную и транспортную функцию. Пищеварительная система по типу «трубка в трубке». Ascaris: рот (с органами прикрепления – 3 губы) --- передняя кишка (рот и глотка) --- средняя и задняя кишка. Ротовое отверстие может иметь зубчики и крючки, а в глотку открываются протоки пищеварительных желез. Нервная система: окологлоточное кольцо, от которого отходят несколько веточек и 6 крупных нервных стволов, причем наиболее развиты спинной и брюшной (нервные стволы соединяются комесурами). Органы чувств развиты слабо: органы осязания (бугорки, щетинки), амфизы (хеморецепторы), примитивные глаза. Выделительная система: гиподермальные железы заменили протонефридии, имеются крупные шейные железы и фагоцитарные клетки (в них накапливаются продукты обмена веществ). Кровеносной системы нет. Дыхание анаэробное. Половая система: половой диморфизм, раздельнополость. Женская половая система: яичник --- яйцеводы (парные) --- 2 матки --- влагалище (яйца находятся в яйцеводах). Мужская половая система: семенник --- семяпровод --- семенной пузырь --- семяизвергательный канал. Оплодотворение внутреннее, у самцов есть копулятивный орган. Развитие: 1) большинство откладывает яйца; 2) есть живородящие. Жизненный цикл: личинка напоминает взрослых животных, в процессе развития происходит несколько линек, личинка увеличивается в размерах и становится половозрелой. Представители: власоглав – паразит надслизистой кишечника, заражение через немытые руки; свайник – обитает в кишечнике, приводит к анемии, может проникать через раны; анизокиды – обитают в рыбах и желудке человека; трихинелла – взрослая особь образует известковую капсулу в мышцах, заражение через сырое мясо (медвежатина); острица и аскарида.