Зоология беспозвоночных

 

Тип Anelida (кольчатые черви). Признаки: тело имеет наружную и внутреннюю сегментацию, которая может быть гомономной или гетерономной. Тело состоит из 3-х основных отделов: головная лопасть (простомиум), туловищные сегменты, анальная лопасть (пигидиум). Хорошо развит кожно-мускульный мешок. Вторичная полость – целом (есть только в туловищных сегментах и выстлан эпителиальной тканью). Пищеварительная система сквозная, есть передняя, средняя и задняя кишка, ротовая полость. Кровеносная система замкнутая, хорошо развита. Органы выделения нефридиального типа. Нервная система: окологлоточное кольцо и брюшная нервная цепочка из 2-х сближенных нервных стволов. Органы чувств хорошо развиты, т.к. большинство представителей – свободноживущие. Половая система: раздельнополые или вторичные гермафродиты. Дробление яйца по спиральному типу. Развитие с личиночной стадией, личинка – трахофора, у более высокоорганизованных без личинки. Делится на 2 подтипа: 1) беспоясковые – класс Polychaeta (2 подкласса: бродячие и сидячие) и поясковые – Oligochaeta.

 

Класс Polychaeta – морские обитатели (доминируют в донных сообществах). Строение: форма тела вытянутая, состоит из различного числа сегментов, бродячие имеют гомономную, а сидячие – гетерономную сегментацию. По числу сегментов подразделяются на мало- и многосегментные. Передний конец тела – перестомиум (предротовая) и простомиум (головная) лопасти. Перестомиум образуется в результате слияния нескольких сегментов. Имеются палпы, щупальца – органы чувств, усики, обонятельные ямки, несколько глазков. Ротовое отверстие на перестомиуме у хищных форм вооружено выдвижной глоткой. На каждом туловищном сегменте есть особые вырасты – параподии. Они состоят из 2-х лопастей, от которых отходят усики (играют роль обонятельных и осязательных структур), в параподии есть щетинки, количество, форма и размеры щетинок – видоспецифичный признак, имеются 2 огромные щетинки – ацикулы. Движения параподий однообразны (гребные), лучше всего они развиты у бродячих форм, иногда параподии полностью утрачиваются и остаются лишь щетинки. Кожно-мускульный мешок представлен эпителием, который выделяет слой тонкой кутикулы, имеются участки ресничного эпителия, имеются железистые клетки, которые выделяют секрет, служащий для прикрепления. Мускулатура состоит из кольцевых (ближе к поверхности) и продольных мышц. Мускулатура может разбиваться на продольные ленты. Продольные ленты изнутри выстланы однослойным эпителием – перитониальный эпителий, который ограничивает целом.Полость тела эпителием разделена в поперечном и продольном срезе. В поперечном направлении целом разделен перегородками – септами или диссипиментами. Целом заполнен целомической жидкостью, которая по составу напоминает воду, в ней находятся амебоидные клетки. Функции целома – опорная; участвует в обмене веществ; распределительная (транспортная); половая (у полихет именно в целоме происходит созревание гамет). Пищеварительная система: рот --- выдвижная глотка --- передний (ротовая полость) --- средний и задний кишечник (в виде трубки). Задняя кишка заканчивается порошицей. Кровеносная система замкнутая, хорошо развиты спинной и брюшной сосуды, которые связаны между собой кольцевыми сосудами и сосудами, которые находятся под эпителием кишечника; часть сосудов подходит к жабрам, поверхности тела и органам выделения. Т.о., транспортные стенки сосудов способны сокращаться и кровь двигается: в спинном отделе от задней кишки к передней, в брюшном отделе – наоборот. Окраска крови обусловлена пигментами, которые в ней находятся (у многих бурая или красная, реже зеленая). У примитивных малосегментных форм кровеносной системы нет. Выделительная система нефридиального типа и включает в себя выделительную пору, канал и внутренний участок нефридия, который имеет воронковидную форму. Нефридии: 1) протонефридии (у низших форм) – как у плоских червей и называются соленоцитами; 2) метанефридии (воронка, канал, выделительная пора); у многих видов органы выделения соединяются с половыми воронками (с ними могут сливаться прото- и метанефридии), в результате появляется нефромиксий. Кроме нефридиев, есть еще одна разновидность органов выделения, она представлена особыми группами клеток, которые располагаются на кровеносных сосудах (в перитониальном эпителии) и в них накапливаются продукты жизнедеятельности и затем удаляются, эти клетки называются хлорагогенными (удаляются через нефридии). Нервная система – мозговые ганглии (надглоточный и подглоточный), они связаны коннективами, а сближенные нервные стволы связаны комесурами. Чем примитивнее червь, тем более широко раставлены брюшные нервные стволы. По сравнению с плоскими червями, нервная система залегает более глубоко (уже в полости тела, а не в кожном эпителии), т.е. лучше защищена. Органы чувств (у бродячих форм развиты лучше, чем у сидячих): эпителиальные чувствительные клетки; органы осязания и химического чувства – антенны, усики, пальпы, участки параподий; органы равновесия – статоцисты; глаза (от простых до сложных, с наличием хрусталика, роговицы и стекловидного тела). Половая система: раздельнополые, отсутствует половой деморфизм. В каждом сегменте располагаются половые железы, где идет увеличение количества половых клеток, затем сегмент лопается. После созревания, половые клетки выводятся через половые протоки или ч/з разрыв стенки тела, либо через нефромиксий. Существует бесполое размножение: при подготовке к нему тело червя разделяется на 2 различных морфологически участка – атоктный (обычное строение) и эпитоктный (на нем редуцируется кишечник, изменяется окраска, размеры и форма параподий). Далее следует 3 пути: 1) участок отделяется, эпитоктный участок всплывает на поверхность воды, стенки лопаются и происходит оплодотворение; 2) либо тело червя разрывается на 2 половины и каждая часть дорастает и восстанавливается; 3) иногда на черве до отрыва на сегментах формируются головы. Развитие: дробление яйца полное по спиральному типу, образуются макро- и микромеры, которые дают начало зародышевым листкам (экто-, эндо- и мезодерме). Личинка (трахофора) ведет плавающий образ жизни при помощи ресничек, на переднем конце тела есть теменной султан ресничек, а вокруг головы имеется предротовой султан ресничек. Имеются глаза и зачаток глотки. Тело состоит из нескольких сегментов с пучками ресничек. Через определенный промежуток времени наступает метаморфоз: увеличение числа сегментов. В результате тело взрослого червя состоит из нескольких отделов: 1) головная лопасть (простомиум); 2) несколько личиночных сегментов (лорвальные сегменты); постловральные сегменты, которые образуются в результате деятельности зоны роста; 4) пигидиум (анальная лопасть). По бокам кишечника есть мезодермальные полоски, которые развиваются из мезодермальных клеток, из этих клеток образуются целомические мешки, которые выстилают внутреннюю полость тела червя. Они разрастаются вверх и вниз от кишечника и вытесняют первичную полость тела. Затем эти 2 мешка встречаются и образуют вторичную полость тела. Такой способ закладки называется целобластическим, т.е. целом образуется из первичных мезодермальных клеток. Из мезодермы образуется мускулатура тела, кишечника, перетениальный эпителий (внутренний) и половые воронки (целомодукты).

 

Класс Oligochaeta. Имеют вытянутое тело (длина от мм до нескольких метров), состоит из 3-х участков: головная лопасть, сегменты тела (равноценны, количество варьирует), на каждом сегменте есть щетинки (в стенке тела), к каждой щетинке подходит мускульное волокно, при сокращении которого угол наклона меняется, анальная лопасть с порошицей. Тело одето кожно-мускульным мешком, среди эпителиальных клеток имеются железистые (выделяют слизь). Над эпителием располагается тонкий слой кутикулы, а под эпителием – кольцевые и продольные мышцы. Как и у полихет, сегменты разделены диссипиментами (перегородками), а изнутри целом выстлан перетониальным эпителием. Пищеварительная система (3 отдела): передняя, средняя и задняя кишка, есть зоб (где пища нейтрализуется, что помогает снижению кислотности почвы). В кишечнике есть впячивание вдоль кишечника – тифлозоль (увеличивает всасывающую поверхность). Кровеносная система (как у полихет): но проталкивание крови обеспечивается кольцевыми сосудами, мелкие сосуды подходят к поверхности тела и дыхание осуществляется всей кожей (а у полихет есть жабры). Органы выделения – метанефридии и хлорагогенные клетки, которые образуют бурые тела, их размеры увеличиваются и удаляются через особые отверстия. Нервная система: окологлоточное кольцо (2 ганглия и конективы) и чем ниже уровень организации червя, тем более широко раставлены нервные стволы. Органы чувств: глаз нет, но развиты светочувствительные клетки (располагаются по всей поверхности тела), есть органы хеморецепции. Половая система: гермафродиты, отделы половой системы находятся в строго определенных сегментах, начиная с 9 по 15. В 10, 11, 12 сегментах располагаются семенные мешки. В 10 и 11 – семенники, окруженные семенной капсулой. Половые продукты попадают в 2 половые воронки с семяпроводами, открывающимися на 15 сегменте. Женская половая система (13, 14 сегменты). В 9 сегменте есть семяприемник. На 30-х сегментах имеется поясок, клетки которого активно выделяют слизь, которая образует яйцевой кокон и запасает питательные вещества для зародыша. Оплодотворение перекрестное (особи обмениваются семенной жидкостью). Оплодотворение яиц внутри слизистой муфты, которая затем съезжает с тела червя и образуется кокон. Имеет место бесполый процесс – архитомия. Развитие: нет личиночной стадии, но у высших олигохет наблюдается явление «скрытой личинки», т.е. зародыш, находящийся в коконе может свободно заглатыватьнаходящиеся там питательные вещества.

 

Класс Hirudinea (пиявки). Берут начало от олигохет и представлены эктопаразитами. Отличительные признаки: строгое количество сегментов, причем их наружное и внутреннее количество не совпадает, есть присоска, полость тела заполнена не жидкостью, а паренхимой. Целом редуцирован и представлен лакунами (лакунарная система). Внешне тело сплюснуто, есть 2 присоски (передняя и задняя). У пиявок на сегментах есть много щетинок, в 1 настоящем сегменте содержится 3-5 наружных сегмента (всего 33 настоящих сегмента). Тело покрыто кутикулой, под которой находится эпителиальная ткань, где располагаются железистые и пигментные клетки, кольцевые и продольные мышцы, имеются дорсовентральные мышцы. Пищеварительная система: в глубине ротовой присоски располагается рот --- ротовая полость --- глотка (может быть выдвижной – хоботные пиявки). Ротовая полость имеет 3 валика с хитиновыми зубчиками. Выделяются антикоагулянты – герудин, имеются карманы в желудке, где запасается кровь. Нервная система: как у всех кольчецов, но в передней и задней части ганглии сливаются и образуются сложные ганглии. Органы чувств: чувствительные эпителиальные клетки образуют скопления -–бокаловидные органы (хеморецепция), глаза. Дыхание: дышат всей поверхностью тела, но у некоторых видов есть жабры. Кровеносная система (2 группы). 1 группа: челюстные пиявки – сосуды атрофированы и функцию кровеносной системы выполняет целом. Он образует лакуны (полости) в области брюшного и спинного сосудов, а целомическая жидкость выполняет функцию крови. Явление замещения одного органа другим называется субституцией.

 

2 группа: хоботные пиявки – имеются  кровеносные сосуды, но они залегают  в лакунах. Выделительная система:  метанефридии, которые отличаются  от нефридиев олигохет и полихет,  т.е. имеется слепозамкнутый участок с одной стороны и выделительная пора с другой. Со стороны слепозамкнутого участка располагается мерцательная воронка, которая широким концом (раструбом) повернута к лакуне. В лакунах находятся амебоциты, которые фагоцитируют, затем захватываются воронкой и направляются в канал нефридия. Кроме того, у них есть хлорагогенные клетки, которые образуют обширные участки – ботриоидная ткань. Половая система – гермафродиты (мужская): 9 пар семенных мешков --- семявыносящие каналы --- семяпроводы --- «клубок» направляется в семяизвергательный канал. Женская половая система: 1 пара яйцевых мешков с яичниками --- яйцеводы --- матка --- влагалище. Оплодотворение внутреннее перекрестное и развитие напоминает олигохет.

 

Тип Arthropoda (членистоногие). Группа берет свое начало от кольчецов. Произошло функциональное разделение сегментов тела червей. Органы передвижения (параподии) преобразовались в членистые конечности. Признаки в пользу происхождения от Anelida: членистое тело; наличие целома; общий план строения некоторых систем органов (особенно нервной и кровеносной системы). Отличительные признаки: 1) сегментация у артропод гетерономная (сегменты отличаются друг от друга) и объединены в 3 тагмы (отделы тела): голова, грудь и брюшко. Каждая из тагм имеет особенности строения: голова образована головной лопастью = Acron (гомолог простомиума у полихет) + 4 сегмента. Процесс включения последующих сегментов в состав головной лопасти называется цефализацией, поэтому голова называется цефалоном. Грудь: на ней располагаются конечности, которые могут видоизменяться в зависимости от выполняемой ими функции.

 

2) наличие хитинизированной кутикулы, функция которой защитная и опорная, она слабо растяжима, поэтому рост сопровождается линьками.

 

3) конечности членистоногих состоят  из участков в виде цилиндров  и между ними есть гибкие  связки. Внутри цилиндров располагаются  пучки мышц, которые осуществляют  движение. «Правило рычага» позволило  артроподам приподняться над  поверхностью земли. 

 

4) наличие отдельных пучков мышц  позволило осуществлять более  тонкие дифференцированные движения, т.е. лучше охотиться или избегать  опасности. 

 

5) особенная полость тела –  миксоцель. В период эмбрионального развития закладывается сначала целом, а затем его периферические участки начинают разрушаться.

 

6) кровеносная система незамкнутая  и кровь изливается в лакуны.

 

7) имеются специальные железы  выделения 

 

8) нервная система как у Anelida, но органы чувств более сложного строения.

 

9) многообразие (4 подтипа):

 

Branchiata (жабродышащие)

 

Chelicerata (хелицеровые)

 

Tracheata

 

Trilobithomorpha

 

П/тип Branchiata (жабродышащие); класс Crustacea (ракообразные). Населяют различные водоемы, есть бентосные, планктонные, паразитические. Класс можно разделить на 2 группы: низшие ракообразные и высшие ракообразные. Строение: а) Головной отдел: ярко выражен процесс цефализации, состоит из акрона и 4 сегментов и каждая часть несет свои конечности: акрон – антенны 1, 1 сегмент – антенны 2, 2 сегмент – верхние челюсти (мандибулы), 3, 4 сегменты – максилы 1 и 2.

 

Б) Грудь (цефалоторакс): на грудных сегментах располагаются конечности, они двуветвистые и состоят из нескольких элементов. Двуветвистость конечностей ведет начало от полихет. У высших ракообразных число сегментов груди всегда постоянно.

 

В) Брюшко (абдомен) – не несет конечностей (в большинстве случаев), однако, у высших ракообразных они имеются, но функция не передвижения, а для  вынашивания икры. На самом последнем сегменте брюшка располагается тельсон (гомолог анальной лопасти у полихет). Форма тельсона является видоспецифичной и от него отходят 2 придатка – фурки. Покровы тела: кутикула многослойная и в ее составе есть известь (для прочности). Отсутствует слой эпикутикулы (воскоподобный верхний слой, который препятствует испарению влаги).Кутикула состоит из 4 пластин, изнутри к кутикуле крепятся пучки мышц (поперечно полосатая ткань). Пищеварительная система: передняя, средняя и задняя кишка. Имеется рот и глотка --- желудок (кордиальная и пилорическая части); в кардиальной части располагаются хитиновые «жернова», а пилорическая – железистая --- печень, причем одни клетки печени могут фагоцитировать, а другие выделяют ферменты. Дыхательная система: 1) жабры (прикрыты карапаксом);

 

2) псевдотрахей (у мокриц). Кровеносная система: по сосудам циркулирует гемолимфа, которая частично протекает по сосудам и изливается в синусы, затем снова собирается в сосуд и проталкивается через сердце. Проходя ч/з жабры она обогащается кислородом. У примитивных форм сердце трубчатой формы, а у высших – в виде мешочка. Нервная система: у примитивных форм по типу ортогона. С усложнением уровня организации происходит процесс слияния ганглиев – брюшная нервная цепочка. Происходит усложнение головного мозга («состоит из 3 отделов»): протоцеребрум – деятельность глаз; дейтоцеребрум – деятельность антенн 1; тритоцеребрум – деятельность антенн 2, также от него отходят конективы, которые взаимодействуют с другими отделами. Характерна нейросекреторная регуляция: нейросекреторные клетки выделяют гормоны, которые ч/з гемолимфу воздействуют на органы, регулируя процессы обмена и линьки. Органы чувств: осязательные волоски по всей поверхности тела; статоцисты; глаза (2-х типов): простые (науклиальные) и сложные (фасеточные) – состоят из отдельных глазков оматидий. Имеются клетки-хроматофоры – содержат пигмент, который может распределяться равномерно или агрегировано (смена окраски). Выделительная система: мочевой пузырь с выделительной порой, которая открывается у антенн 2; мочевой пузырь связан с целомодуктом, который видоизменен и представлен целомическим мешочком. Половая система: раздельнополость, половой деморфизм. Имеют парные гонады и выделяется специальный секрет для дополнительной защитной оболочки икринок у самок, а у самцов секрет склеивает половые продукты в мешочки – сперматофоры. У примитивных форм яйца бедны желтком и дробление полное спиральное; у продвинутых видов желтка много - поверхностное дробление (на небольшом участке яйца и далее процесс целлюляризации, т.е. часть клеток уходит внутрь). Затем образуется личинка-науплиус, в состав которой входит 3 сегмента и 3 пары видоизмененных конечностей. Личинка ведет планктонный образ жизни, а на заднем конце тела есть зоны роста. У высших раков после стадии личинки наступает стадия метанауклеуса – zoea, и у этой личинки уже есть сложные глаза, зачатки брюшных ножек и брюшко с 1 парой конечностей. Затем zoea превращается в мезидную стадию, где закладываются все брюшные и грудные конечности. У некоторых ракообразных стадии науклеуса и метанауклеуса проходят в яйце.

 

Многообразие: жаброногие раки – примитивная группа, им присуща гомономная сегментация, карапакса нет (жаброног, артемия).

 

Филоподы (листоногие раки): дафнии, сиды, босминия.

 

Усоногие раки: морские уточки и  морские желуди.

 

Ракушковые раки: мелкие морские  формы, заключены в раковину.

 

Malacostraca (высшие раки): характерно постоянство сегментации, голова состоит из Acron+4 сегмента, грудь из 8 сегментов, брюшко из 6-7 сегментов, тельсон. Голова может сливаться с первыми сегментами груди, либо такого процесса не происходит. Имеются двуветвистые брюшные конечности, тельсон не имеет фурок. Половые отверстия открываются на 6 сегменте у самцов и на 8 сегменте у самок. Высокий уровень развития кровеносной и дыхательной системы. Строение почек в личиночном состоянии максилярное, а во взрослом почки антелярные. Развитие с метаморфозом. Группа включает ряд отрядов: а) Isopoda (равноногие) – мокрица и водяной ослик; б) Amphipoda (разноногие) – гамарус;

 

в) Cumacea (кумовые) – Diastilus – придонные обитатели, единственные не вымершие представители, резко отличается строение головогруди и брюшка; г) Mysidacea;

 

д) Decapoda (десятиногие):

 

1 группа: длинное брюшко с хорошо  развитыми конечностями (речной  рак);

 

2 группа: сильно укороченное брюшко (краб);

 

3 группа: мешковидное брюшко без хитинового покрова, оно ассимитрично по строению (рак-отшельник).

 

П/тип Chelicerata (хелицеровые). Признаки: тело состоит из головогруди и брюшка, головогрудь состоит из Acron+7 сегментов, в составе брюшка до 12 сегментов. Одноветвистые конечности; на 1 и 2 сегменте головогруди располагаются хелицеры и педипальпы (захват и убийство добычи), на акроне отсутствуют антенны. С 3 по 6 сегмент располагаются ходильные ноги (4 пары), т.е. Acron – антенны 1 отсутствуют, 1 сегмент – хелицеры, 2 сегмент – педипальпы, 3 – 6 сегменты – ходильные ноги, на 7 сегменте нет конечностей. Брюшко не имеет конечностей, но часто имеются рудиментарные конечности (паутинные железы). Пищеварительная система имеет печень. Выделительная система: видоизмененные целомодукты (коксальные железы), имеются мальпигиевы сосуды. Дыхание кожное или жабры, либо легкие и трахеи. Нервная система: 2 участка головного мозга – прото- и тритоцеребрум, отсутствие дейтоцеребрума связано с отсутствием антенн. Органы чувств: органы осязания и простые глаза. Половая система: раздельнополые, оплодотворение внутреннее или наружное.

 

Многообразие: а) Arachnida (паукообразные) – тело состоит из 2-х отделов. Пищеварительная система: 3 отдела, сильно развита глотка, в которую открываются протоки «слюнных желез»; большую роль играет печень (протоки открываются в среднюю кишку, где происходит расщепление и всасывание пищи, есть желудок. Выделительная система (2 вида): коксальные железы, которые располагаются на головогруди (по строению как у ракообразных), открываются около ходильных ног. Мальпигиевы сосуды – продукты выделения выводятся через них в виде кристаллов (для сохранения влаги). Нервная система: наблюдается тенденция слияния мозговых ганглиев в единую массу. Протоцеребрум контролирует глаза, а тритоцеребрум – хелицеры. Органы чувств: глаза, чувствительные волоски, трихаботрии – улавливают колебания воздуха (по всей поверхности), лировидные органы (хеморецепция и обоняние). Органы дыхания: легочные мешки, которые возникают в результате погружения жабр внутрь тела; трахеи – имеют вид трубок, оплетающих все органы, причем они выстланы хитином; жабры и трахеи. Кровеносная система: незамкнутая; в связи с остатками от сегментации тела, тело тоже имеет сегментированую трубчатую форму. Гемолимфа по сосудам изливается в лакуны, собирается в брюшную вену, подходит к трахеям и идет к сердцу. Половая система: раздельнополость, половой деморфизм и есть приспособления для оплодотворения – сперматофоры (мешочки), на педипальпах есть оплодотворительный коготок, есть копулятивный орган. Половые продукты могут долго сохраняться в самках. Яйца богаты желтком, характерно поверхностное их дробление, развитие прямое или с метаморфозом. Представители: 1) отряд сальпуги – фаланга