Лабораторная и полевая всхожесть семян галеги восточной под влиянием регуляторов роста в условиях Северного Казахстана

Долгое время покой семян, который обычно связывали с пониженной газопроницаемостью покровов, и задержку прорастания, обусловленную состоянием «покоя» зародыша, рассматривали как совершенно самостоятельные, не имеющие между собой ничего общего типы покоя. Во многих работах до сих пор исследуется механизм действия тех или иных факторов, например сухого хранения, света, пониженной температуры пли различных обработок без выяснения типа и глубины покоя. Между тем анализ причин, вызывающих покой семян, и действия факторов, устраняющих его, позволяют утверждать, что в торможении прорастания семян во всех этих случаях лежит общий физиологический механизм, различный по силе действия, что в первую очередь определяет глубину покоя. Различают неглубокий и глубокий физиологический или морфофизиологический покой, а так как между этими основными типами резкой границы нет, выделяется третий, промежуточный покой.

Ниже рассматривается действие различных факторов на прорастание семян, покой которых связан с физиологическим механизмом торможения.

Неглубокий физиологический покой наблюдается у огромного числа видов, в толе числе различных травянистых культурных (злаки, салат, подсолнечник) и сорных растений (виды белены и дурнишника, овсюг, коровяк и т. д.), а также некоторых древесных растений (сосна, виды березы). Он выражается в том, что свежесобранные семена при нормально благоприятных температурных условиях не прорастают совсем или имеют пониженную всхожесть либо, наконец, у них диапазон температур, при котором возможно прорастание, значительно сужен и часто сдвинут в сторону более высоких или низких температур. Например, свежесобранные семена амарантуса, дурнишника, березы могут прорастать только при достаточно высокой температуре (25-35°), а покоящиеся семена многих злаков способны прорастать лишь при пониженной температуре (10-15°).

Из неглубокого, физиологического покоя семена обычно выходят в течение нескольких месяцев сухого хранения, причем у них заметно расширяются пределы температур прорастания. Семена салата выходят из покоя после 4 месяцев, а семена бальзамина садового - после 3 месяцев хранения. Для прорастания семян, характеризующихся более глубоким (промежуточным) покоем, например семян ясеня зеленого, абрикоса, амарантуса и некоторых других растений, необходимо сухое хранение не менее года. Ниже показано влияние температуры (в °С) на прорастание семян Аmаranthus retroflexus (в %) после сухого длительного хранения /30/.

Для семян клена татарского и ясеня обыкновенного характерен по-настоящему глубокий покои, сухое хранение в течение года не снимает его, а ведет лишь к некоторому сокращению длительности холодной стратификации. До сих пор отсутствуют какие-либо представления о сущности изменений, происходящих в семенах во время сухого хранения. Некоторые исследователи считают, что у семян злаков при этом меняются свойства покровов, но, вероятно, сухое хранение воздействует на сам зародыш.

Холодная стратификация проходит в набухших семенах при низкой положительной температуре. Она является основным, а иногда и единственным фактором нарушения физиологического покоя. Правда, известны виды (Agrostemma githago, Cryptotaenia japonica, баклажаны), покой семян которых исчезает в процессе сухого хранения, под действием света, переменных температур, в результате обработки гибберелловой кислотой и KN03. Однако холодная стратификация не оказывает на них положительного действия. Поэтому пока не ясно, можно ли покой таких семян рассматривать как типичный физиологический.

Длительность стратификации в зависимости от глубины физиологического покоя варьирует от нескольких дней (пшеница) до 6 месяцев (недотрога), а оптимальная температура - от 9-10 до 0-3°. Эти колебания наблюдаются у разных видов даже в пределах одного рода. Так. семена клена явора хорошо прорастают после 1-2 месяцев стратификации при 0-10°, между тем семена клена татарского успешно выходят из покоя только под влиянием стратификации в течение 3-4 месяцев при температуре не выше 3°. Колебания, наблюдаемые в пределах каждого типа, вызываются различными дополнительными причинами.

В случае морфофизиологического покоя успех холодной стратификации зависит от длительности предварительного пребывания семян в тепле, что в большинстве случаев необходимо для доразвития зародыша. Это хорошо видно на примере ясеня обыкновенного. У семян, характеризующихся комбинированным покоем, например находящихся в косточке (слива, боярышник и т. д.), необходимый этап холодной стратификации удлиняется иногда в несколько раз. Для сокращения времени предпосевной подготовки таких семян применяют различные дополнительные воздействия, которые совершенно необходимы, если физиологический покой сочетается с водонепроницаемостью кожуры (например, у липы).

Под влиянием холодной стратификации, так же как и в процессе сухого хранения, семена выходят из покоя постепенно. Сначала стратифицированные семена приобретают способность прорастать в тепле при 9 - 10°. По мере стратификации наблюдается расширение температурных пределов прорастания. Позднее всего семена начинают прорастать на холоде, т. е. в условиях самой стратификации. В тепле сначала приобретают способность прорастать зародыши, освобожденные от покровов, затем - семена, лишенные внешних покровов, и еще позже - интактные семена. Однако преждевременное прерывание холодной стратификации путем повышения температуры вызывает у семян вторичный покой /27/.

Важным фактором нарушения покоя семян является свет. Реакция на свет при определенных условиях наблюдается у очень многих семян. Явление светочувствительности изучалось у семян разных видов, но классическим объектом исследований служат семена салата, особенно сорта Гранд Рапиде. Торможение прорастания светом изучалось значительно меньше и главным образом у семян видов Nigella и Phacelia.

В настоящее время уже не вызывает сомнения, что торможение, зависящее от реакции семян на свет, по существу, является частным случаем неглубокого физиологического покоя. Реакция на свет наблюдается у свежесобранных семян, и по мере сухого хранения она исчезает. Аналогичное действие оказывают другие факторы, приводящие к нарушению неглубокого покоя. На сухие семена свет, как правило, не действует. Исключение составляют семена сосны, лебеды и некоторых других растений.

С увеличением содержания воды в семенах длительность освещения, необходимая для стимуляции их прорастания, сокращается. Такая же зависимость наблюдается при увеличении интенсивности освещения. Хотя семена начинают реагировать на свет очень низкой интенсивности, при достаточно высокой интенсивности его бывает достаточно освещения семян в течение нескольких минут. При обычном дневном освещении процент прорастания возрастает с увеличением времени действия света лишь до определенного предела, после которого способность семян прорастать снижается. Важным условием светочувствительности является цельность покровов; нарушение ее обеспечивает прорастание семян в темноте.

Светочувствительность семян большинства видов проявляется при определенных температурных условиях. Например, семена некоторых сортов салата при 24° успешно прорастают и на свету и в темноте; при 29° в темноте они дают не более 32% всходов, а на свету - 90%. У семян салата сорта Гранд Рапидс светочувствительность проявляется и при 24°.

Наряду с интенсивностью света исключительное значение имеет его спектральный состав. Максимальная стимуляция наблюдается в области длины волны 670 нм (красный свет), а максимальное торможение - при 760 нм (дальний красный). Стимулирующее и ингибирующее действие разных участков спектра или белого света и темноты легкообратимо.

Световая регуляция прорастания семян осуществляется через фоточувствительную систему пигмента фитохрома. Сущность стимулирующего действия красного света состоит в активировании фитохрома (Ф760); под влиянием дальнего красного света он переходит в неактивную форму - (Ф670). Способность семян прорастать определяется балансом этих двух форм фитохрома. Так, у семян Chenopodium album соотношение Ф670/Ф760 варьирует в зависимости от условий освещения от 0,02 до 0,81. Семена дают максимальную всхожесть, если в них поддерживать соотношение Ф670/Ф760=0,40 не менее 48 ч. Световое торможение прорастания семян, нуждающихся для прорастания в темноте, связывают с действием высокоэнергетических реакций /15/.

Увеличение содержания О2 стимулирует прорастание свежесобранных семян, находящихся в неглубоком физиологическом покое, например бальзамина садового. Семена дурнишника располагаются в плодах по два: нижнее, более крупное, прорастает довольно легко, между тем верхнее - меньшее и находится в покое. Торнтон показал, что зародыши, изолированные из обоих семян, успешно трогаются в рост при очень низком содержании 02 (0,6-1,5%). Для прорастания нижних интактных семян достаточно 6% 02; между тем верхние, покоящиеся семена в тепле прорастают только в атмосфере чистого О2.

Снятие неглубокого покоя семян в результате удаления или повреждения покровов обычно объясняют лучшим проникновением 02 к зародышу. У некоторых видов, семена которых также характеризуются неглубоким покоем, например у клевера подземного, прорастание можно вызвать повышением содержания С02 до 2,5-5%. Повышение содержания 02 или С02 не снимает глубокий покой семян.

Для выяснения природы разных типов покоя большой интерес представляет вопрос о возникновении покоя в ходе созревания семян. Работ такого рода очень мало, и проводятся они обычно без учета этапов созревания семени и плода, хотя это имеет большое значение для понимания проблемы. Водонепроницаемость и механическое сопротивление росту зародыша являются функцией зрелости и последующего сухого хранения семян; не вполне зрелые семена обычно могут успешно прорасти. Совершенно ясно, что семена с недоразвитым зародышем с самого начала и до конца созревания прорастать неспособны.

Неглубокий физиологический покой развивается в семенах постепенно в течение последних фаз созревания. Так же постепенно семена, собранные на разных фазах, выходят из покоя в процессе сухого хранения . Семена клена татарского и яблони домашней, характеризующиеся глубоким физиологическим покоем, неспособны прорастать уже с того момента, когда закончился рост зародыша л они приобрели стойкость к гниению, т. е. задолго до наступления зрелости/20/. 
Глава 2. Почвенно-климатические условия места исследований.

2.1 Климат Северо-Казахстанской  области.

Северо-Казахстанская область расположена в самом центре Азиатского материка, на юге Западно-Сибирской низменности и характеризуется резко континентальным климатом с большой амплитудой колебания температур воздуха зимой (январь:-18,5°С-19,5°С) и летом (июль: +18,5°С +19,5°С), а так же изменениями днём и ночью. 

Исследования проводились на стационаре кафедры сельского хозяйства Северо-Казахстанского государственного университета им. М. Козыбаева (расположенной в зоне черноземов обычных на древнеаллювиальных отложениях) на территории производственного отдела Агробиологической станции.

Северо-Казахстанская область относится к континентальной степной западносибирской климатической зоне /1/. Климат области резко континентальный, что выражается недостаточностью увлажнения и сравнительно большими амплитудами колебания как среднемесячных температур самого холодного (январь) и самого теплого (июль) месяцев, так и особенно большой разницей минимальных и максимальных температур. Холодная продолжительная зима с устойчивым снежным покровом сочетается с жарким, но коротким летом.

По сумме положительных температур, продолжительности безморозного периода и количеству осадков за вегетационный период территория области относится к умеренно-засушливому агроклиматическому району. Равнинный рельеф области не препятствует вхождению на её территорию масс воздуха различного происхождения: арктических, европейских, реже атлантических.

Зима продолжительная и суровая, с устойчивыми отрицательными температурами воздуха, довольно сильными ветрами, частыми метелями и буранами. Зимние оттепели бывают редко, до 6-9 дней за сезон (ноябрь-март). Оттепели обычно связаны с адвекцией теплых воздушных масс в циклонах по периферии отрога Азиатского материка или же с вторжением циклонов южного происхождения. Оттепели кратковременны и редки. Морозный период длится 5-5,5 месяцев: с конца октября до середины апреля. Абсолютный минимум температур в области - 45°С.

Весна сухая, короткая и прохладная. Дата перехода температуры через 0°С приходится на середину апреля, а через +5°С – в конце апреля.

В весенний период (начало апреля - конец мая) положительные температуры интенсивно нарастают, но, происходит это скачкообразно, потепление чередуется с похолоданием. Интенсивность нарастания температуры воздуха составляет 0-5°С за день, что является показателем сравнительно быстрого развития весенних процессов. Однако, в конце апреля – мае часто бывают возвраты холодов, а заморозки наблюдаются иногда в мае – июне. Продолжительность безморозного периода 100-130 дней.

В Северном Казахстане весной преобладает солярный тип погоды, при этом значительная часть снега сходит при отрицательных температурах воздуха.

Лето сравнительно жаркое, с преобладанием ясной погоды, короткое, несмотря на большое количество осадков, сухое. Продолжительность теплого периода (среднесуточная температура больше 0°С) для различных пунктов области колеблется от 188 до 195 дней. Средняя. Начало безморозного периода приходится на конец мая, а окончание – на середину сентября. Самый жаркий месяц июль. Максимум дневных температур доходит до +35°С. Основное количество осадков так же приходится на июль, характер осадков чаще всего ливневый.

Осень пасмурная, прохладная, нередко дождливая. Похолодание идет быстро. Со второй половины сентября возможны уже заморозки. Переход температур воздуха через 0°С осенью происходит в конце октября, а через -5°С – с начала ноября, что свидетельствует о несколько замедленном развитии осеннее - зимних процессов в сравнении с весенними.

Самые ранние заморозки наступают с третьей декады августа, составляют 0-1°С с повторяемостью в 2-19%. Далее заморозки становятся все интенсивнее и чаще, и во второй декаде сентября, когда завершается период перехода среднесуточной температуры через +10°С в сторону понижения, интенсивность заморозков может возрастать до -5°С. На интенсивность и распределение их по территории области большое влияние оказывают местные условия. Особенно сильно подвержены заморозкам поляны, различные котлованы, понижения, где скапливается холодный воздух.

Северо-Казахстанская область расположена на 55° - 47° с.ш., что определяет полуденную высоту солнца над горизонтом, продолжительность дня и ночи, режим погоды.