Лабораторная и полевая всхожесть семян галеги восточной под влиянием регуляторов роста в условиях Северного Казахстана

 

1.3 Типы покоя семян  и факторы, определяющие покой.

 

Семена обладают необычайным свойством длительное время находиться в состоянии покоя, сохраняя при этом полностью жизнеспособность. Они могут быть в состоянии вынужденного (quiescence) или органического покоя (dormancy). Причиной первого являются различные факторы внешней среды, препятствующие прорастанию, чаще всего неблагоприятная температура или недостаток влаги.

У очень многих культурных растений семена при созревании не способны прорастать даже при благоприятных для этого условиях, так как находятся в органическом покое. У некоторых растений органический покой семян так глубок, что в естественных условиях они прорастают лишь через 1- 2 года после посева. А при отсутствии достаточно благоприятных условий для нарушения покоя появление всходов нередко растягивается на несколько лет.

Кроме того, для многих растений характерна разновременность прорастания, связанная главным образом с растянутостью периода созревания семян. Оба эти свойства способствуют тому, что семена переживают неблагоприятный период года; у растений тем самым возникает запас семян в почве, обеспечивая сохранение видов. Вместе с этим указанные свойства семян создают немалые сложности в практике лесного и сельского хозяйства, затрудняя своевременное получение дружных всходов и во многом осложняя борьбу с засорением посевов.

 

 

1.3.1 Органический покой.

 

  Под органическим покоем подразумевается задержка прорастания, вызванная свойствами зародыша или тканей, окружающих его, а именно эндосперма и семенной кожуры, а также околоплодника или его части.

Семена, находящиеся в органическом покое, характеризуются снижением всхожести или полным отсутствием прорастания при благоприятных для данного вида условиях, или же значительным сужением пределов температурных условий, при которых происходит прорастание семян, вышедших из состояния покоя.

Причины, вызывающие органический покой семян, достаточно разнообразны. У многих, если не у большинства видов, задержка прорастания определяется несколькими механизмами. Учитывать различия причин, вызывающих покой, очень важно, так как от этого зависит выбор приемов предпосевной подготовки. Следовательно, неизбежно возникает вопрос о классификации существующего разнообразия явлений покоя. Под семенами подразумеваются семена в том виде, в котором они прорастают в. природе: собственно семя, часть плода или плод целиком (в случае нераскрывающихся плодов), например плод ясеней, плодик кленов, косточка различных видов плодовых деревьев и т. д., и даже соплодие (свекла).

Первой и долго существовавшей была классификация типов покоя семян, предложенная в 1916 г. американским ученым В. Крокером. В основу ее были положены известные в то время причины, вызывающие покой:

1. недозрелость зародыша;

2) непроницаемость кожуры для  воды;

3. механическое сопротивление покровов росту зародыша;

4)  низкая газопроницаемость  покровов;

5. покой, связанный с существованием метаболического блока, который может быть снят действием света или охлаждения;
6. комбинирование упомянутых причин;
7. вторичный покой;

 Эта классификация нередко  используется за рубежом и  теперь, хотя она и устарела, поскольку  накопилось большое количество новых сведений о биологии покоящихся семян /14/.

Николаевой была разработана новая классификация типов органического покоя семян, основанная на связи между причинами, обусловливающими покой, и условиями его преодоления /20/. В зависимости от причин, вызывающих торможение прорастания, и в частности от того, с какими частями семени или плода оно связано, можно выделить 3 группы типов покоя семян: эндогенный, экзогенный и комбинированный. Соответственно различны и условия, приводящие к нарушению этих типов покоя.

 

1.3.2 Экзогенный покой.

 

Экзогенный покой семян обусловлен особыми свойствами покровов зародыша, т. е. кожуры или околоплодника (водонепроницаемостью покровов, присутствием ингибиторов в околоплоднике или механическим сопротивлением покровов) /табл.1/.

Нарушение такого покоя происходит обычно под влиянием различных физических воздействий. Следует подчеркнуть, что затруднение газообмена со стороны покровов нельзя рассматривать как единственную причину экзогенного покоя, так как этим свойством обладают покровы любых семян независимо от того, находятся ли они в покое или нет.

Семена, которые при благоприятных для прорастания условиях не набухают, и потому не могут прорасти, называются твердыми. А. В. Попцов /26/ показал, что твердосемянность представляет собой особый тип экзогенного покоя, при котором наблюдается подавление не только процессов роста, но и почти всех проявлений жизнедеятельности семян.

Таблица 1.  Классификация типов покоя семян

Группы, подгруппы и типы покая	Причины покоя	Условия нарушения покоя
Экзогенные
Физический	Водонепроницаемость покровов	Скарификация, термическая обработка и др.
Механический	Механическое препятствие со стороны покровов	Скарификация, термическая обработка и др.
Химический	Ингибиторы околоплодника	Промывание или удаление околоплодника
Эндогенные
Морфологический	Недоразвитие зародыша	Теплая стратификация
Физиологический	Физиологический механизм торможения  прорастания семян разной силы	Холодная стратификация  разной длительности

 

Водонепроницаемость большей частью связана с присутствием в семенной кожуре палисадного слоя. Так называемая истинная твердосемянность характерна для большинства бобовых растений /рис. 1/, а также для отдельных видов семейств Malvaceae, Convolvulaceae, Tiliaceae, Cannaceae и др., в том числе для ряда сельскохозяйственных (кормовых) растений. У лотоса водонепроницаемым является околоплодник, а не кожура. Водонепроницаемость кожуры наблюдается и у семян некоторых видов из семейств Chenopodiaceae. Solanaсеае и Liliaceae, хотя палисадный слой в кожуре этих семян отсутствует.

В строении семенной кожуры истинно твердых семян имеется много общих черт. Большинство исследователей связывают их водонепроницаемость с присутствием в палисадном слое световых линий. У твердых семян кожура однородна не на всем протяжении; палисадный слой, прежде всего, прерывается в рубчике: несколько выше рубчика находится строфиолум - выпуклость, где клетки палисадного слоя более тонкие и вытянутые и, кроме того, подстилаются слоем твердых «катушечных» клеток.

Твердосемянность обусловлена сухостью воздуха во время созревания или хранения. Поэтому она чаще всего наблюдается в пустынных и полупустынных районах.

Механизм возникновения водонепроницаемости подробно исследовал Хайд /31/ у семян клевера. В сухом воздухе рубчиковая щель широко открыта, а во влажном - она быстро закрывается. Поэтому при пониженной влажности воздуха семена отдают влагу, а при повышенной - не воспринимают ее. Семена до определенной влажности (18-14% на сырую массу) отдают влагу всей поверхностью, при более низкой - только через рубчиковую щель. По этим причинам созревающие семена бобовых и других растений, потенциально способных образовывать твердые семена, при влажности воздуха свыше 70% могут оставаться мягкими, при влажности около 50% - полутвердыми (обратимое состояние), а при влажности ниже 45% - твердыми. Естественно, что процент твердых семян в той или иной популяции сильно варьирует в зависимости от вида, а также от условий созревания и хранения семян.

Различают два пути утраты твердосемянности. Она может иногда исчезать самопроизвольно в процессе длительного хранения семян. Так, семена различных видов вики через 4-7 лет хранения полностью становились мягкими. Однако у клевера при хранении на влажной подстилке в течение 37-40 лет только небольшая часть семян постепенно переходила во фракцию мягких. Истинно твердые семена, с влажностью ниже 8%, не теряют твердосемянности и во влажных условиях.

Второй путь утраты твердосемянности связан с влиянием факторов внешней среды. Семена приобретают способность прорастать вследствие разрушения кожуры почвенной микрофлорой или механического воздействия (копытами животных, потоками воды, движением частиц почвы). Но основным фактором, выводящим твердые семена из состояния покоя, являются температурные воздействия: промораживание; промораживание, чередующееся с оттаиванием; колебание температуры около 0°; резкие колебания температуры (10-30о, 15-60°) и, наконец, повышение температуры (30-60°). Под влиянием внешних факторов у семян происходит разрыв кожуры вблизи рубчика: у бобовых - возле строфиолума, а при отсутствии последнего (семейства вьюнковых, мальвовых и др.) - в области микропиле или по кромке рубчика. Большое значение имеет вопрос, обратима ли водонепроницаемость семян. По мнению А. В. Попцова /26/, только у полутвердых семян (имеющих влажность выше 10%) состояние водонепроницаемости обратимо, тогда как у истинно твердых - необратимо.

 

 

 

 

Рисунок 1.  Строение кожуры и рубчика «твердого» семени люпина .

 

 

 

Предпосевная обработка твердых семян приводит либо к повреждению кожуры в любом произвольном месте, либо к появлению способности к пропусканию воды через определенные участки кожуры. Способ и режим обработки обычно приходится подбирать эмпирически, потому что реакция твердых семян разных видов и даже разных партий одного вида на одно и то же воздействие может быть различной. Среди механических воздействий наибольшее распространение получила скарификация, т. е. физическое повреждение кожуры. Более мягкий способ обработки - импакция, т. е. удары семян друг о друга или гладкую поверхность в специальных барабанах или бутылках. Семена приобретают способность набухать в результате разрыва кожуры в области строфиолума. К числу физических воздействий, прежде всего, относится прогревание семян в сухой или влажной атмосфере или ошпаривание кипятком.

Химические воздействия включают обработку семян щелочами, кислотами, органическими растворителями. Из них чаще всего применяют обработку серной кислотой, однако оптимальные режимы такой обработки зависят от вида и условий. У семян Gleditschia triacanthos, характеризующихся 100%-ной твердосемянностью, обработка кипящим 35%-ным раствором NaOH (10 погружений на 3 с) обеспечила их полное прорастание в течение 1-6 дней. У семян различных видов мимозовых и цезальпиниевых, а также у семян лотоса обработка этиловым спиртом также способствовала набуханию, по-видимому, в результате не повреждения покровов, а облегчения проникновения воды через них.

Многие авторы указывают, что одной из причин экзогенного покоя семян может быть механическое сопротивление покровов росту зародыша; и хотя экспериментальных доказательств существования механического препятствия нет, теоретически оно вполне допустимо. Таким препятствием может быть ороговевший эндосперм (например, в семенах ириса). Но чаще в качестве механического сопротивления рассматривается околоплодник, особенно его внутренняя одревесневшая часть - косточка (лох). В подавляющем большинстве случаев механический покой сочетается с различными типами эндогенного покоя (комбинированный покой).

Химический покой, связанный с присутствием в покровах семени веществ, тормозящих прорастание, наблюдается у многих видов. В сочных плодах торможение прорастания семян вызывается отчасти высоким содержанием органических кислот, сахаров и некоторых других веществ, отчасти присутствием ингибиторов роста фенольной природы и абсцизовой кислоты. Ингибиторы прорастания содержатся также и в околоплодниках сухих плодов многих растений. К числу хорошо известных растений, семена которых находятся в химическом покое, относится свекла. Химический покой, как правило, неглубок; он исчезает при удалении покровов и под влиянием обильного промывания плодов. Этот тип покоя часто сочетается с различными типами эндогенного покоя. Степень торможения прорастания зависит от химической природы ингибиторов, способности зародыша преодолеть их действие и от наличия более мощных механизмов покоя /16/.

 

1.3.3 Эндогенный покой.

 

Эндогенный покой определяется главным образом свойствами зародыша, т. е. его морфологической недоразвитостью, особым физиологическим состоянием или сочетанием обеих этих причин.

Недоразвитие зародыша как причина покоя семян. Недоразвитый зародыш наблюдается у семян многих видов, относящихся более чем к 30 семействам. Особенно характерно это явление для семейств Ranunculaceae, Araliaceae, Magnoliaceae, и др. В ряде семейств оно наблюдается только у отдельных представителей (сем. Celastraceae, Oleaceae).

Процесс прорастания не может начаться до тех пор, пока не завершится доразвитие зародыша, которое происходит в семенах после отделения от материнского растения. У большинства видов оно происходит в набухших семенах при 10-25°, в отдельных случаях заканчивается в течение нескольких дней, но большей частью продолжается довольно долго, иногда несколько месяцев. Оптимальная температура доразвития зародыша у семян бересклета 10-12°, у ясеня обыкновенного 15-16°, у женьшеня этот процесс происходит наиболее успешно при постепенно снижающейся температуре: 2 мес при 18-20° и 2 мес при 5-10°. В случае чистого морфологического покоя семена, в которых прошло доразвитие зародыша, успешно прорастают.

У растений, обитающих в умеренных и субтропических широтах, недоразвитие зародыша большей частью сочетается с физиологическим покоем разной глубины. В этих случаях прохождение собственно стратификации в семенах возможно только, если в них обеспечены процессы доразвития зародыша. В то же время у семян, находящихся в морфофизиологическом покое, доразвитпе зародыша само по себе не обеспечивает возможность прорастания /25/.

Нарушение морфофизиологического покоя происходит обычно под влиянием двухэтапной стратификации: сначала в тепле, а затем на холоде. Процесс доразвития зародыша иногда успевает завершиться за время пребывания семян в тепле. Но чаще он продолжается и во время дальнейшего пребывания семян в условиях холодной стратификации. Однако для того, чтобы доразвитие началось, семена должны пробыть достаточное время в тепле. У некоторых видов доразвитие зародыша в тепле (при температуре 15° и выше) не происходит. Этот процесс может идти только под действием пониженной температуры. Предполагается, что у этих растений процесс доразвития зародыша находится под контролем такого же физиологического механизма торможения, как и прорастание семян, находящихся в физиологическом покое.

Интересен тот факт, что доразвитие зародыша многих видов стимулируется гиббереллином. 

Типы покоя, связанные с действием физиологического механизма торможения, наблюдаются у семян очень многих растений, произрастающих в умеренной и субтропической зонах. Они сильно варьируют по глубине, а кроме того, нередко бывают осложнены различными дополнительными причинами (комбинированный покой).