Иммунная система растений

Эти три подвида, хотя и резко  разграниченные комплексом морфологических и физиологических признаков, все же еще обнаруживают значительное единство, скрещиваясь между собой, и лишь в отдельных сочетаниях выявляют частичное бесплодие (череззерницу). В соответствии с единством культурного ячменя и ближайших к нему диких родичей мы не имеем столь резко выраженной иммунологической обособленности, как у предыдущих двух культурных растений. Из трех установленных подвидов культурного ячменя комплексным иммунитетом к большинству инфекционных заболеваний отличается абиссинский подвид. Особенно это видно на примере отношения к желтой ржавчине, пыльной и твердой головне и мучнистой росе.

Среди евразийского подвида, в целом  сильно поражаемого ячменной и желтой ржавчиной, резко выделяется обширная средиземноморская группа, среди которой обнаружено большое число местных и селекционных сортов, иммунных как к ячменной, так и к желтой ржавчине. К тому же эта группа характеризуется устойчивостью к шведской мухе и зеленоглазке, выделяясь высокой продуктивностью, прекрасным качеством зерна.

 

 

Так же как и среди пшениц, обширная ирано-туркестанская группа ячменя, представленная разнообразными формами, как пленчатыми, так и голозерными  разновидностями, включая сюда ламиро-бадахшан- ский высокогорный пленчатый и толозерный ячмень, выделилась исключительной восприимчивостью к ячменной, желтой и стеблевой ржавчине, проявляя лишь некоторую устойчивость к мучнистой росе.

Необходимо отметить разительное  различие сортов ячменя, принадлежащих  к отдельным эколого-географическим группам, в отношении поражения их шведской мухой. При этом приходится различать (поражение вегетативных органов, выявляющееся Б начальных фазах развития, и поражение генеративных органов (зерна), особенно резко выражающееся в оптимальных условиях инфекции, например в Дагестане (около Дербента). Нам приходилось наблюдать в годы сильного поражения почти полное отсутствие зерна у «представителей среднеазиатской и высокогорной азиатской групп ячменя.

Так же как и ячмени, культурная рожь представлена одним лин- неевским видом Secale cereale L. Помимо этого, известен ряд диких видов, главным образом сосредоточенных в пределах Кавказа. Отдельные дикие виды .в их основном ареале географически заходят далеко от Кавказа, до Капской земли на юге Африки (Secale africanum). Все эти виды (S. montanum, S. africanum, S. vavilovii, S. ancestrale, S. fragile) сравнительно близки к культурной ржи, дают более или менее плодовитые гибриды и характеризуются одним и тем же числом хромосом (2п = 14). Наиболее резко отличаются от культурной ржи S. africanum, S. vavilovii, S. fragile. Соответственно эти дикие виды отличаются комплексным иммунитетом к основным заболеваниям ржи — бурой, желтой и стеблевой

 

 

ржавчине и к мучнистой росе, резко отличаясь в этом отношении  от обычных культурных форм.

Весь вид культурной ржи, занявший широкий ареал в умеренной  зоне Евразии и перешедший в последнее  столетие в Новый Свет, в общем  не обнаруживает резко контрастных  отличий по комплексному иммунитету. Некоторую устойчивость, нерезко  выраженную, обнаруживают отдельные эколого-географические группы местных и селекционных сортов. Так, например, <среди западноевропейских сортов выделяются сравнительно стойкие в отношении желтой и даже бурой ржавчины. Менее резко выражены сортовые отличия в отношении стеблевой ржавчины.

Что касается ржаной спорыньи, то соответственно ее слабой специализации она поражает все формы и все виды ржи. Несколько  меньшую поражаемость проявляют  формы с более закрытыми чешуями, а также формы, более склонные к самоопылению, чем обычно перекрестноопыляю- щиеся сорта, но и эти последние, обладая некоторой механической устойчивостью в связи с сравнительно закрытым цветением, физиологически не обнаруживают, при искусственном заражении, каких-либо сортовых отличий.

 

 

Формы, иммунные к мучнистой росе, обнаружены среди потомства принудительно инцухтированной ржи, но они не имеют практического значения ввиду резкого снижения гетерозиса. Наиболее близкая к культурной ржи многолетняя рожь S. montanum скрещивается с культурной рожью, хотя в целом и более устойчива к комплексу заболеваний, но все же нерезко отграничена. Некоторой устойчивостью обладает открытая П. М. Жуковским дикая рожь S. anccstrale, приуроченная к Анатолии.

В целом рожь выявляет сравнительное  единство по восприимчивости, которое отчасти определяется преимущественной приуроченностью ее культуры в настоящее время к лесной и лесостепной зонам.

Насколько общи установленные закономерности в распределении естественного  иммунитета?

Поставленный вопрос связан с природой иммунитета и с природой самих инфекционных начал. Природа растительного иммунитета к инфекционным заболеваниям весьма сложна и не может быть сведена к одной причине. Мы различаем у растений структурный иммунитет, обусловливаемый особенностями морфологического и анатомического строения, от физиологического иммунитета, вызываемого активной реакцией клеток на внедрение паразита. Резкой грани между тем и другим не существует. Активный иммунитет может быть связан с биохимическими особенностями клеток растения-хозяина. В некоторых случаях природа его поддается пониманию. В последнее время внимание привлекли фенольные соединения, характеризующие сорта. Так, иммунные виды и сорта винограда, не поражаемые филлоксерой, так же как и некоторые иммунные сорта пшеницы по отношению к ржавчине, отличаются большим содержанием фенольных соединений. В отдельных случаях установлена отчетливая корреляция между кислотностью клеточного сока и степенью поражаемости теми или другими паразитами. В некоторых случаях с различными проявлениями иммунитета коррелируют и другие химические соединения.

 

 

Трудность отграничения явлений паразитизма  от симбиоза (причем последний проявляется  иногда и при поражении такими грибами, как ржавчина и головня) показывает биологическую сложность  взаимоотношений, выработавшихся в длительной эволюции, притом, как мы видели выше, определенно связанных с филогенетическими отношениями растений-хозяев. Возможно, что при большем углублении в химическую природу плазмы белков, различной у видов и сортов, природа иммунитета станет более понятной. Биохимические связи представляются особенно заманчивыми и, как известно, в свое время были блестяще развиты Эрлихом в отношении животного иммунитета в его аналогии ключа и замка.

Многие  явления устойчивости связаны с  физиоЛого-анатомическими особенностями сортов, с образованием защитного слоя как реакции на внедрение паразитов.

 

 

Развитие  некоторых инфекционных болезней у  растений, как и у животных, связано  с возрастом. Некоторые расы бурой  и желтой ржавчины поражают соответствующие  сорта лишь в молодом состоянии. Другие, наоборот, поражают их в более поздних фазах развития. Фитоиммунология уже накопила большие знания в области физиологии паразитов, имеющие отношение к явлениям сортового иммунитета.

Установленные нами закономерности, или законы, распределения сортового и видового иммунитета не являются абсолютными, относясь преимущественно к активному физиологическому иммунитету. Приходится учитывать динамику наследственного формообразования у самих паразитов. Новейшие исследования показали роль мутаций и гибридизации в образовании новых форм головни и ржавчины хлебных злаков, отличающихся ослабленной или повышенной вирулентностью. Отсюда возможность Р1зменения реакции иммунитета в зависимости от изменения наследственного состава паразитов.

 

 

Особую  категорию инфекционных начал представляют вирусные заболевания, широко распространенные в растительном мире. В отличие  от обычного поведения паразитических грибов и многих бактериальных заболеваний  вирусы нередко заражают растения, филогенетически весьма различные. Точно установлены факты, когда один и тот же вирус заражает представителей самых различных семейств растений, филогенетически имеющих мало общего между собой. В то же время отдельные виды и сорта в пределах данных семейств выявляют значительную стойкость к поражению. Возможно, что это своеобразное поведение вируса определяется особенностью их природы, стоящей на грани живого и неживого. В отношении к паразитическим грибам такого рода факты редкое исключение.

Несомненно, что, углубляясь в познание физиологической и биохимической природы как сортов растений, так и самих паразитов, можно ближе подойти к сущности явлений иммунитета и восприимчивости. Наши исследования показывают, что в выработке типа реакции огромную роль играл и играет эволюционный исторический процесс, о чем наглядно свидетельствует связь филогенеза растений с характером реакций иммунитета.

 

 

Установленные факты широкого распространения  комплексного иммунитета могут быть использованы для радикального повышения  устойчивости наших обыкновенных сортов, весьма восприимчивых к заболеваниям как путем внутривидовой, так и межвидовой гибридизации. Иммунитет и восприимчивость в целом, как показали генетические исследования, полностью подтверждаемые и нашими данными на примере ржавчины и мучнистой росы хлебных злаков, при гибридизации в основном подчиняются законам наследственности. Хотя часто иммунитет, в особенности комплексный, и выявляет генетическую и физиологическую сопряженность с другими свойствами сортов и видов, тем не менее, как показали прямые опыты, он может быть в значительной мере связан с разнообразием хозяйственно ценных свойств сортов. Новейшие цитогенетические методы преодоления бесплодия у отдаленных гибридов цветковых растений при помощи удвоения хромосом воздействием химических и физических факторов значительно расширяют рамки возможности создания новых иммунных сортов, поскольку, как мы видели, наиболее контрастные различия по комплексному иммунитету свойственны отдаленным видам. Возможность получения плодовитых гибридов при скрещивании отдаленных видов и даже родов, к чему подходит современная цитогенетика, позволяет перекидывать мосты между отдаленными видами, соединять свойства видов, присущих разным континентам, тем самым расширяя рамки практической селекции на комплексный иммунитет.

Нет никаких  сомнений в том, что в ближайшие  годы мы будем свидетелями радикальных  изменений наших сортов при помощи отдаленной гибридизации в смысле радикального повышения их иммунитета. Одним из замечательных примеров решения  такого рода крупнейшей практической задачи является выведение яванскими селекционерами и генетиками иммунных сортов сахарного тростника путем скрещивания старых китайских восприимчивых сортов с диким иммунным тростником. Выведение новых сортов сахарного тростника путем отдаленней гибридизации позволило более чем удвоить продукцию сахара в тропических странах (Вавилов, 1935).

 

 

Одним из важнейших  разделов современной селекции является создание сортов картофеля, устойчивых к фитофторе и другим заболеваниям, методами межвидовой гибридизации. В этом направлении идет также упорная работа и по улучшению существующих сортов пшеницы и овса.

Установленные на культурных растениях закономерности в распределении естественного  иммунитета несомненно приложимы и  к диким видам растений, в чем нас убеждает прямое исследование большогочисла диких видов пшеницы, овса, овсюгов, ржи, хлопчатника, табака, яблони, груши и других растений, расчлененных на большое число видов, генетически и морфологически обособленных и выявляющих в то же время резкие различия по комплексному иммунитету. Установленные закономерности, по-видимому, приложимы и к явлениям естественного иммунитета и у животных. Эколого-географические группы или породы домашних животных и ближайших к ним диких родичей выявляют существенные различия в отношении иммунитета к туберкулезу, пере- плазмозу и другим инфекционным заболеваниям.

 

 

Установленные закономерности, или законы, в распределении  комплексного иммунитета, поскольку  они охватывают широкий круг явлений, как можно видеть из всего вышеизложенного, представляют, по существу, развитие эволюционного учения в применении к явлениям иммунитета и приводят, таким образом, к эволюционной, или генетической в широком смысле, теории естественного иммунитета.