Иммунная система растений

Исследование иммунитета охватывает 29-летний промежуток времени. Особенно подробные наблюдения проведены в условиях Ленинграда, Москвы, Северного Кавказа, Дагестана. При просмотре данных, сведенных к четырехбалльной шкале, прежде всего бросается в глаза резко выраженный комплекс иммунитета культурных и диких видов пшеницы, характеризующихся 14 хромосомами (однозернянки), в самых разнообразных условиях испытания. В отношении к самым различным заболеваниям однозернянки выделились резко своим комплексным иммунитетом и несомненно представляют крайний вариант пшениц в этом отношении, как бы аккумулятор комплексного иммунитета. При этом иммунитет охватывает отношение к самым разнообразным физиологическим расам.

В то же время впервые широко привлеченный материал, собранный из мало изученных  горных районов, где сохранилась  реликтовая культура однозернянок, показал, что в соответствии с наличием особых эндемичных групп мы имеем некоторое различие в степени иммунитета. Отдельные эколого-географические группы однозернянок все же отличаются сравнительной восприимчивостью. Так, например, в нагорном Карабахе, расположенном между Арменией и Азербайджаном, где до сих пор местное население возделывает однозернянки, обнаружены формы, сравнительно восприимчивые к твердой головне. Относительной восприимчивостью характеризуются также и северокавказские однозернянки. В последние годы М. Г. Туманяном в засушливых районах южной Армении обнаружен новый подвид или вид 14-хромосомных диких пшениц, названных им Т. urartu Thum. К удивлению, по испытаниям как в самой Армении, так и в условиях Москвы и Ленинграда этот вид оказался сравнительно восприимчивым к желтой ржавчине, тем самым иллюстрируя, что в пределах диких и культурных однозернянок наблюдается известная амплитуда наследственной изменчивости в отношении иммунитета при общем резко выраженном комплексном иммунитете в отношении почти всех пшеничных инфекционных заболеваний, в том числе шведской и гессенской мух.

Переходя к широко распространенной в культуре группе 28-хромосомных  возделываемых пшениц, занимающих приблизительно около 10% всех посевов пшеницы и в особенности представленных так называемой твердой пшеницей, мы встречаем здесь особенно большое многообразие как видов, подвидов, так и эколого-географических групп в смысле их физиологической и морфологической характеристики.

Резюмируя вкратце итоги исследований по иммунитету пшешщы, мы прежде всего констатируем, в соответствии с цитогенетическими данными, обнаружившими обособленность пшеницы Тимофеева, разительный иммунитет этого вида ко всему комплексу заболеваний. Этот небольшой вид, сохранившийся в культуре в Западной Грузии, к северу от Кутаиса, выделяется своей удивительной стойкостью решительно ко всем болезням пшеницы, не отличаясь в этом отношении от однозернянок. Выработка иммунитета, вероятно, обусловлена, помимо генетической обособленности, также и тем, что этот вид приурочен к теплым влажным районам Западной Грузии, благоприятным для поражения различными заболеваниями.

Виды Т. dicoccum, Т. turgidum, Т. durum, Т. polonicum, Т. persicum в целом характеризуются  относительной стойкостью к комплексу заболеваний. Несмотря на огромное разнообразие морфологических и физиологических признаков в смысле засухоустойчивости, длины вегетационного периода, количественных выражений признаков — размеров зерна, колоса, есть известное единство этой группы, подтверждаемое и генетическими данными. Все эти разнообразные виды, как правило, при скрещивании между собой дают плодовитые гибриды. Иммунитет в данной группе видов выражен менее резко, чем у однозернянок, но все же зчесь преобладают формы с комплексным иммунитетом. В то же время здесь в еще более резкой степени, чем у однозернянок, выявляются отдельные эколого-географические группы, выделяющиеся значительной восприимчивостью как к отдельным заболеваниям, так и к их комплексу. Так, по чрезвычайной восприимчивости к желтой и бурой ржавчине, твердой головне и мучнистой росе резко выделяются иранские и марокканские двузернянки, из последних в особенности формы, приуроченные к засушливым районам Марокко. Весьма восприимчивы египетские твердые пшеницы и, обратно, выделяются сравнительной стойкостью средиземно- морские твердые пшеницы, грузинские, китайские озимые твердые пшеницы, китайские безостые твердые пшеницы. Комплексный иммунитет и средняя восприимчивость представляют господствующее явление. Исключения проявляются в отношении отдельных видов болезней, как стеблевая ржавчина, поражения гессенской и шведской мухами. Во всяком случае, имеются многие сорта и целые эколого-географические группы, в значительной мере устойчивые к поражению большинством болезней пшеницы.

Группа 42-хромосомных видов пшениц в целом выявляет наибольшую восприимчивость  как к отдельным видам, так  и к комплексу различных паразитических заболеваний. Самые восприимчивые  виды и эколого- географические группы сортов среди пшениц относятся именно к этой генетической группе. Среди нее имеются виды, выделяющиеся разительной восприимчивостью. Таков, например, Т. vavilovianum, эндемичный для засушливых районов Армении, поражаемый в условиях степной, лесостепной и лесной зон России почти всеми рассматриваемыми заболеваниями, за исключением закавказской стеблевой головни и зеленоглазки. Из карликовых пшениц (Г. compactum) комплексной восприимчивостью характеризуется группа сирийских и армяно-анатолийских пшениц. Особенно восприимчивы формы Средней Азии, включая как хорезмскую, так и памиро-бадахшанскую группы. Из мягких пшениц весь подвид ирано-туркестанской пшеницы, представленный огромным разнообразием форм, охватывающий обширные территории как Средней Азии, так и Внутреннего Ирана, Афганистана, Кашгарии, в целом выделяется своей восприимчивостью к грибным заболеваниям, а также к поражению шведской и гессенской мухами. Сравнительно поражаемой является также группа степных и яровых пшениц, распространенная как в степной, так и в лесостепной и лесной зонах европейской и азиатской частях России и примыкающих к нему государств. Особенно в этом отношении выделяются местные сорта, хотя и многие селекционные сорта требуют значительного повышения иммунитета. В общем, значительной восприимчивостью к бурой и желтой ржавчине характеризуется группа сандоми- рок — безостых мягких пшениц, широко распространенных в лесной и лесостепной зонах Средней Европы и северо-западных районах европейской части России. Чрезвычайной восприимчивостью характеризуется среди китайского подвида монгольская эколото-геоаграфическая группа, свойственная Внутренней Монголии. Значительной восприимчивостью характеризуется также и пшеница Восточной Сибири и Северной Монголии.

В то же время и в пределах мягкой пшеницы и близкой к ней  карликовой пшеницы обнаружены замечательные по комплексному иммунитету сорта и эколого-географические группы, охватывающие огромное разнообразие местных и селекционных сортов. Прежде всего в этом отношении выделяются пшеницы средних и южных увлажненных районов Китая, среди которых обнаружено большое число местных сортов, обладающих резко выраженным иммунитетом к бурой и желтой ржавчине. Эти пшеницы также сравнительно устойчивы и к другим заболеваниям в условиях России. Сравнительной стойкостью к ржавчине и другим заболеваниям отличаются многие формы Северной Индии. Из местного европейского материала особый интерес представляют аборигенные европейские сорта, свойственные Ломбардии, южной Франции и Испании.

Новейшая работа в области гибридизации, в особенности в Канаде, США, Австралии, Аргентине и Италии, привела к созданию форм, устойчивых к отдельным видам паразитов или к большому комплексу наиболее распространенных физиологических рас бурой и желтой ржавчины. Эти сорта, нередко сочетающие в себе вместе с иммунитетом большую продуктивность, неполегаемость, высокое качество зерна, несомненно заслуживают самого широкого внимания для улучшения наших советских местных и селекционных сортов.

Больше всего устойчивых сортов, притом нередко с резко выраженным иммунитетом, обнаруживается в отношении желтой ржавчины. Большая часть видов нацело иммунна к этому заболеванию. Больше того, даже -среди 42-хромосомных пшениц половина изученных нами •сортов (в общем около 5000) оказалась в большей или меньшей степени иммунной к этому виду ржавчины. Меньше устойчивых форм в отношении бурой ржавчины. Подавляющее большинство видов и сортов пшеницы сильно поражается стеблевой ржавчиной в условиях, благоприятных для заражения. При запаздывании с посевами обычно самые разнообразные сорта и виды пшеницы сильно поражаются этим видом ржавчины. Резко выраженный иммунитет выявляется в отношении узкоспециали- зоваыной мучнистой росы.

Как уже указывалось выше, в отношении  стеблевой головни мы имели дело только с особой географической расой, свойственной горным районам Азербайджана, преимущественно поражающей 28-хромосомные виды. Мягкие пшеницы во всем их разнообразии, как правило, не поражаются закавказской стеблевой головней.

На примере пшеницы можно  наблюдать, что, несмотря на многообразие видов, большую творческую селекционную работу, огромное количество местных и селекционных сортов все же в распределении иммунитета и восприимчивости выявляет определенные правильности, именно связь той или иной реакции видов или групп сортов со степенью специализации, с генетической и эколого-географической дивергенцией видов. Наглядно видна значимость комплексного иммунитета, или обратно, комплексной восприимчивости и связи восприимчивости в особенности с районами, где отсутствуют необходимые условия для развития паразитов, как например засушливые районы Средней Азии и примыкающих к ней областей, отличающиеся пониженной влажностью воздуха.

Главнейшими заболеваниями культурных овсов являются корончатая и стеблевая  ржавчина, пыльная головня, мучнистая  роса и поражение шведской мухой. Так же как и пшеницы, овсы в своей эволюции подвергались резкой генетической дивергенции. Так же как пшеницы, они делятся на три цитогенетические группы видов по числу хромосом: 14-, 28- и 42-хромосомные виды. Хотя и не в столь резкой форме, как у пшениц, но и здесь проявляется основная правильность связи распределения иммунитета с генетической дивергенцией видов. Наиболее восприимчивые культурные и дикие формы относятся к 42-хромосомным видам. Крайние варианты по устойчивости к корончатой и стеблевой ржавчине, к пыльной головне и мучнистой росе принадлежат к малохромосомным видам. Поведение видов не столь резко выражено, как у пшениц, ибо наряду с генетической дивергенцией вмешивается экологический момент, и отдельные виды, подвиды и эколого-географические группы малохромосомных видоов, которые по своему генетическому положению должны были бы быть иммунными, яшляются сравнительно восприимчивыми. Так, например, в пределах Auena sirigosa нами обнаружены как поражаемые, так и непоражаемые группы. 28-хромосомные виды абиссинских диких и сорнополевых овсов оказались сравнительно весьма восприимчивыми к пыльной головне и к ржавчине.

Совершенно определенно выявляется роль различной специализации паразитов. Стеблевая ржавчина овса менее специализована и, соответственно, менее разборчива в отношении сортовых отличий. Гораздо больше стойких форм найдено в отношении к корончатой ржавчине и мучнистой росе. Обычные европейские сорта овса, возделываемые в степной, лесостепной и лесной зонах, к которым относится большинство стандартных сортов, как шведские селекционные сорта Победа, Золотой дождь, Лигово 2, германский Лейтевицкий овес, советский стандартный овес А-315 и др., являются восприимчивыми ко всем основным заболеваниям культурных овсов и, следовательно, нуждаются в соответствующем повышении иммунитета. Больше всего иммунных форм A. sativa обнаружено среди южноевропейских и особенно озимых западноевропейских групп. Стойкие формы встречаются и среди степных европейских групп.

Из 42-хромосомных видов по иммунитету особенно выделяется А. Ъу- zantina, относящийся к средиземноморской группе. Типичные средиземноморские формы, составляющие особую эколого-географическую группу овсов, отличаются замечательным комплексным иммунитетом к корончатой ржавчине, головне, мучнистой росе и к поражению шведской мухой, составляя, по существу, близкую генетически группу к культурным овсам европейским (A. sativa), с которыми они дают плодовитые гибриды. Тем не менее экологически средиземноморские овсы составляют своеобразную группу как по иммунитету, так и по другим физиологическим свойствам.

Значимость экологической дифференциации в выявлении реакции иммунитета особенно резко сказывается на A. byzantina. В то время как типичные средиземноморские овсы отличаются резко выраженным групповым иммунитетом, местные сорта, принадлежащие к тому же виду, но распространенные в Марокко, Анатолии и Индии, составляющие особые эколого-географические группы, как показали наши опыты, характеризуются значительной восприимчивостью к большинству заболеваний овса. По-видимому, это объясняется тем, что отсутствие оптимальных условий для развития паразитов в сухих районах Марокко, Анатолии

Примечание. Данные по отношению к  грибным заболеваниям приводятся по исследованиям Н. И. Вавилова и А. И. Мордвинкиной, данные по шведской мухе — по исследованиям П. Г. Чеснокова. Период наблюдений с 1911 по 1939 г. Звездочкой обозначены формы, у которых заражаются только тычинки.

и Индии свело на нет роль отбора и привело, соответственно, к восприимчивости данных овсов в условиях оптимальной инфекции. Возможно, что отдельные, резко отличные по иммунитету группы в дальнейшем, при более углубленном генетическом исследовании, окажутся заслуживающими более резкого ботанического обособления.

Ячмень в отличие от пшеницы и овса составляет более узкую генетическую группу. Дикие виды Н. spontaneum и недавно описанный для Западного Тибета сорнополевой вдд Н. agriocrithon генетически: весьма близки к возделываемым ячменям и дают с ними плодовитые гибриды. По реакции иммунитета дикие виды нерезко отличаются от культурных. Цитогенетически все возделываемые ячмени, так же как и два указанных диких вида, составляют единую группу, характеризующуюся 14 хромосомами. Резко обособленную категорию представляют разнообразные виды многолетних и однолетних диких видов рода Hordeum, распространенных в Старом и Новом Свете, но не дающих плодовитых гибридов с культурными ячменями. Эти ячмени, среди которых наибольшей известностью пользуются виды Н. jubatum, Н. bulbosum, Н. типпиту Н. violaceum и др., по существу представляют собой особую трибу. Во всяком случае, никому не удалось получить плодовитые гибриды между этими видами и культурными ячменями. Они лишь указывают на глубокую древность рода Hordeum, разорвавшегося в его эволюции между различными континентами.

Являясь древнейшей культурой на земном шаре, ячмень уже много тысячелетий  тому назад при своем расселении с человеком из Передней Азии дифференцировался  на эколого-географические группы в  соответствии с условиями среды, культуры и направленностью естественного и искусственного отбора. Детальное изучение многообразия культурных ячменей позволило разбить их прежде всего на три подвида, именно: евразийский, абиссинский и китайско-японский.