Иммунная система растений

Имму́нная систе́ма расте́ний —  растительные клетки, противодействующие инфекции. В отличие от животных, у растений нет подвижных клеток, которые участвуют в иммунной реакции. Каждая растительная клетка обладает способностью к защите от патогенов. Многие патогены способны подавлять рост растений и процесс их размножения. Иммунный ответ растений состоит из двух видов реакций. Первая реакция состоит в распознании молекул, типичных для микробов, включая невредные микробы. Вторая реакция состоит в ответе на патогенные факторы микробов. Исследование иммунных механизмов реакций помогает изучать эволюцию иммунной системы и выводить сорта сельскохозяйственных культур, более устойчивые к неблагоприятным факторам внешней среды.

Иммунитет растений

Иммунитет растений, невосприимчивость растений к возбудителям болезней и вредителям, а также к продуктам их жизнедеятельности. Частные проявления иммунитет растений — устойчивость (резистентность) и выносливость. Устойчивость заключается в том, что растения какого-либо сорта (иногда вида) не поражаются болезнью или вредителями либо поражаются менее интенсивно, чем другие сорта (или виды). Выносливостью называется способность больных или поврежденных растений сохранять свою продуктивность (количество и качество урожая). Применение устойчивых сортов — наиболее надёжный метод борьбы со многими болезнями растений (ржавчиной хлебных злаков, головнёй и ржавчиной кукурузы и др.). Возделывание сортов подсолнечника, устойчивых против заразихи и моли, привело к почти полной ликвидации поражения его этими вредителями. Вавилов установил, что к заболеваниям контролируется сравнительно небольшим числом генов, поддающихся учёту при гибридологическом анализе. Например, у разных видов пшеницы обнаружено около 20 генов устойчивости к стеблевой ржавчине, которые локализованы на 9 хромосомах, находящихся в разных хромосомных наборах (геномах). Устойчивость или восприимчивость растений — результат взаимодействия двух геномов (растения и паразита), что и объясняет многообразие как генов устойчивости растений к одному и тому же виду возбудителя, так и физиологических рас паразита, способных преодолевать действие этих генов. Такое многообразие — следствие параллельной эволюции паразита и растения-хозяина (Н. И. Вавилов, П. М. Жуковский). Американский генетик и фитопатолог Х. Г. Флор выдвинул гипотезу «ген на ген». По этой теории, все гены резистентного растения (R-гены) рано или поздно должны быть преодолены генами вирулентности паразита, так как темп его размножения намного выше, чем у растения. Тем не менее в природе всегда можно найти растения, устойчивые ко всем известным расам паразитов. Одна из важнейших причин этой стойкости растений — наличие у них так называемой полевой устойчивости (типы устойчивости, при которых паразит может развиваться, но вследствие недостатка пищи в растении, из-за наличия механических преград, неблагоприятного строения устьиц и т. п. развивается медленно, и потери урожая в связи с этим невелики). Полевая устойчивость контролируется полимерными генами, каждый из которых не даёт видимого эффекта устойчивости, но их различные сочетания определяют ту или иную её степень.

Единой теории иммунитета растений нет вследствие большого разнообразия типов возбудителей болезней и защитных реакций растений. Н. И. Вавилов подразделял  И. р. на структурный (механический) и химический. Механический иммунитет растений обусловлен морфологическими особенностями растения-хозяина, в частности наличием защитных приспособлений (например, густое опушение побегов и т. д.), которые препятствуют проникновению патогенов в тело растений. Химический иммунитет растений обусловлен многими химическими особенностями растений. Иногда иммунитет растений зависит от недостатка в растении какого-либо необходимого для паразита вещества, в других случаях растение вырабатывает вещества, вредные для паразита (фитоалексины немецкого биолога К. Мюллера; фитонциды советского биолога Б. П. Токина). Советский микробиолог Т. Д. Страхов наблюдал, что в тканях устойчивых к болезням растений происходят регрессивные изменения патогенных микроорганизмов, связанные с действием ферментов растения, его обменными реакциями. Советский биохимики Б. А. Рубин и другие связывают реакции растений, направленные на инактивацию возбудителя болезни и его токсинов, с деятельностью окислительных систем и энергетическим обменом клетки. Различные ферменты растений, регулирующие энергообмен, характеризуются разной степенью устойчивости к продуктам жизнедеятельности патогенных микроорганизмов. У иммунных форм растений доля участия ферментов, устойчивых к метаболитам патогенов, более значительна, чем у неиммунных. Наиболее устойчивы к влиянию метаболитов окислительные системы (пероксидазы и полифенолоксидазы), а также ряд флавиновых ферментов. В инфицированных клетках иммунных растений активность этих ферментов не только не падает, но даже возрастает. Это активирование обусловлено биосинтезом ферментных белков, как идентичных присутствующим в незаражённых тканях, так и отличающихся от них по ряду свойств (так называемых изоферментов). У растений, как и у беспозвоночных животных, не доказана способность вырабатывать антитела в ответ на антигены. Только у позвоночных имеются специальные органы, клетки которых вырабатывают антитела. В инфицированных тканях у иммунных растений образуются полноценные в функциональном отношении органоиды протоплазмы — митохондрии, пластиды, рибосомы, которые обусловливают присущую иммунным формам растений способность не только сохранять, но и повышать при инфекции энергетическую эффективность дыхания. Вызываемые болезнетворными агентами нарушения дыхания сопровождаются образованием различных соединений, выполняющих, в частности, роль своеобразных химических барьеров, препятствующих распространению инфекции. Следовательно, И. р. — выражение особенностей протопласта, клетки, ткани, органа и организма в целом, представляющего сложную, разнокачественную и в то же время функционально единую биологическую систему. Характер ответных реакций растений на повреждения вредителями, паразитами — образование химических, механических и ростовых барьеров, способность к регенерации поврежденных тканей, замена утраченных органов — всё это играет важную роль в иммунитета растений к вредителям и паразитам. Вместе с тем в ряде случаев существенное значение для проявления иммунитета растений имеют содержание в тканях некоторых химических соединений, анатомические особенности растений и т. д. В большой степени это относится к явлениям иммунитета растений к вредителям-насекомым. Так, ряд продуктов так называемого вторичного обмена растений (алкалоиды, гликозиды, терпены, сапонины и др.) оказывает токсическое действие на пищеварительный аппарат, эндокринную и нейрогуморальную системы насекомых и других вредителей растений.

В селекции растений на устойчивость к заболеваниям и вредителям наибольшее значение имеет гибридизация (внутрисортовая, межвидовая и даже межродовая). Исходным материалом для селекции служат авто - и амфиполиплоиды, на основе которых получают гибриды между разнохромосомными видами. Такие амфидиплоиды созданы, например, советским селекционером М. Ф. Терновским при получении сортов табака, устойчивых к мучнистой росе. Для создания устойчивых сортов можно использовать искусственный мутагенез, а у перекрёстноопыляемых растений — отбор среди гетерозиготных популяций. Таким способом советские селекционеры Л. А. Жданов и В. С. Пустовойт получили сорта подсолнечника, устойчивые к заразихе. Для длительного сохранения устойчивости сортов предложено: 1) создание многолинейных сортов путём скрещивания хозяйственно ценных сортов с сортами, несущими разные гены устойчивости. При этом вследствие разнообразия генов устойчивости у полученных гибридов новые расы паразитов не могут накопиться в достаточном количестве; 2) сочетание в одном сорте R-генов с генами полевой устойчивости. Повышению устойчивости способствует также периодическая смена сортового состава в том или ином районе или хозяйстве.

Список литературы

1.«Большая Советская Энциклопедия»

2. «Культурные растения и их  сородичи», 3. изд., Л., 1971.

3. Дарвин Ч., Происхождение видов  путем естественного отбора

4. Статья Н.В.Тимофеева-Ресовского «Н.И.Вавилов»

5. Интернет.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Важным  и решающим методом в борьбе с  грибными и бактериальными заболеваниями  растений является выведение иммунных сортов, основанное на использовании  природного иммунитета. Явления приобретенного иммунитета хотя и известны в растительном мире, особенно в отношении вирусов, однако применение их в растениеводстве, где сельский хозяин имеет дело с огромным количеством индивидов, высеваемых на обширных пространствах, весьма ограничено.

 

 

Труднейшей  и в то же время наиболее актуальной задачей современной селекции является соединение в одном и том же сорте иммунитета одновременно к  различным заболеваниям. Каждый из наиболее распространенных видов культурных растений обычно поражается разнообразными инфекционными заболеваниями. Так, .например, пшеница в районах ее возделывания часто поражается бурой, желтой и стеблевой ржавчиной, твердой, пыльной и стеблевой головней, мучнистой росой. Помимо того, она страдает от поражений различными насекомыми, в значительной мере связанными с пшеничной культурой, как шведская и гессенская мухи, муха-зеленоглазка, жук-пилилыцик и т. д. Это наиболее распространенные болезни, не говоря уже о более редких поражениях бактериальными и вирусными болезнями.

Трудность селекции увеличивается дифференциацией видов паразитов на биологические, или физиологические, расы, нередко весьма различные в разных районах и областях. Расовый состав может варьировать по годам. На Северном Кавказе в зависимости от теплого или холодного лета преобладает или бурая, или желтая ржавчина пшеницы. Селектируя сорт на иммунитет, селекционер должен учитывать возможности изменения расового состава паразитов, которое в значительной мере зависит от изменения условий погоды, и привнесения новых вирулентных рас. Отсюда особое значение приобретает комплексный, или групповой, иммунитет, т. е. одновременная устойчивость к нескольким паразитам, ко многим физиологическим расам.

 

 

Уже более  четверти века тому назад автору пришлось начать исследование сортового многообразия хлебных злаков в отношении поражения ржавчиной, головней и мучнистой росой и установить ряд правильностей в распределении естественного иммунитета среди видов и сортов. Ограниченный видовой и сортовой материал по культурным растениям и ближайшим к ним диким родичам, имевшийся в нашем распоряжении в то время, был представлен преимущественно местными сортами России, собранными из разных районов, и сравнительно случайными иностранными селекционными сортами.

Задачи  практической селекции за последние два десятилетия заставили Всесоюзный институт растениеводства уделить особое внимание широкому привлечению мирового разнообразия сортов по важнейшим, интересующим Российскую страну культурам. Г1о определенному плану были изучены местные сорта всех земледельческих районов Российской Федерации. Путем специальных экспедиций и сборов, проведенных в эволюционном разрезе, начиная с основных очагов местопроисхождения важнейших культурных растений, с охватом, по возможности, всех главнейших земледельческих районов мира, был собран, практически почти исчерпывающе, огромный сортовой материал по культурам, интересующим растениеводство России. Десятки тысяч образцов с определенными географическими и экологическими датами подверглись систематическому изучению.

 

 

Необходимость упорядочения сортового материала  заставила прежде всего направить  внимание на приведение его в строгую  ботаническую систему, разработав самые  методы дифференциальной сортовой систематики. Наряду с морфологическими признаками, наиболее удобными для систематики, последовательно большое внимание было уделено физиологическим и экологическим различиям сортов с использованием по мере необходимости также методов цитогенетики для распознавания филогенетических отношений. Таким образом удалось точно выяснить видовую дифференциацию изучаемых растений и распределить огромное разнообразие местных и селекционных сортов в естественные эколого-географические группы по комплексу как морфологических, так и физиологических признаков. Эта трудоемкая работа потребовала изучения многих тысяч сортов путем посевов в разных условиях, в лесной, степной и лесостепной зонах, от Ленинграда до Северного Кавказа, а также в Закавказье, в Средней Азии, на Дальнем Востоке.

От задач  иммунитета, интересовавших нас вначале, на значительное время пришлось отойти к вопросам эволюции, систематики и географии культурных растений, уделяя максимальное внимание учету хозяйственно полезных сортовых свойств, ради которых возделываются культурные растения (Вавилов, 1940).

 

 

Наряду с систематизацией обширного мирового материала, впервые проведенной советскими исследователями в таком масштабе, весь собранный видовой и сортовой материал был последовательно изучен в отношении восприимчивости к различным инфекционным заболеваниям, как с использованием естественной инфекции, так и с применением методов искусственного заражения в различных контрастных условиях основных земледельческих районов нашей страны. Не менее 10 тысяч типовых местных и селекционных сортов пшеницы, ячменя, овса, ржи, различных зерновых бобовых и льна было исследовано в последнее десятилетие в отношении главнейших заболеваний. При решении некоторых общих вопросов пришлось обращаться и к другим объектам. Самое исследование различий по иммунитету к инфекционным заболеваниям было использовано как один из методов в распознавании видов и сортов в целях построения естественной классификции, и обратно, создание естественной эволюционной эколого-географической классификации на основе как морфологических, так и физиологических свойств позволило понять правильности в распределении естественного иммунитета.

Такого  рода трудоемкая работа могла быть только коллективной, проводимой по определенному  плану. Она продолжается, но уже в  настоящее время можно подытожить данные исследований и наметить основные закономерности в распределении естественного иммунитета среди видов и сортов, имея в виду конечную цель — дать селекционеру и фитопатологу ключ к нахождению иммунных форм, комплексно-устойчивых к различным инфекционным заболеваниям.

Особенностью данного труда является прежде всего попытка возможно- полного выяснения распространенности иммунитета к различным заболеваниям на примере главнейших культурных растений. Здесь впервые* в сжатой форме, весь сортовой материал приводится по новой эколого- географической системе, разработанной нами в последние годы, и сделана попытка характеристики огромного сортового материала в отношении к различным инфекционным заболеваниям.

Результаты  исследований мы приводим в обзорных сводных таблицах, где весь видовой и сортовой материал, охватывающий мировое разнообразие, расположен в эволюционном порядке по определенным генетическим и эколого-географическим группам, установление которых нами только что закончено. Практически мы попытались охватить исчерпывающе видовое и сортовое разнообразие изучаемых культур, от истоков происхождения видов до конечных звеньев советской и зарубежной селекции. Реагирование сортов и видов исследуемых культур изучено в отношении многих наиболее распространенных паразитических грибов в различных районах. Помимо автора, в этой работе приняли участие В. С. Зеленецкий (пшеница), М. Ф. Летова и Е. И. Николаенко (пшеница), С. П. Зыбина и Е. В. Эллади (лен), А. И. Мордвинкина (овес)г В. Б. Енкен (ячмень). В последние годы благодаря участию энтомолога П. Г. Чеснокова удалось организовать экспериментальное изучение отношения сортов хлебных злако>в к поражению различными видами насекомых, как гессенская и шведская мухи и зеленоглазка, в разных районах России.