Психофизиология памяти

На третьем  этапе следовые процессы переходят  в устойчивые структуры долговременной памяти. Перевод информации из кратковременной  памяти в долговременную по некоторым  предположениям может происходить  как во время бодрствования, так  и во сне.

Системы регуляции памяти.

Важным  параметром классификации памяти является уровень управления, или регуляции, мнестических процессов. По этому признаку выделяют непроизвольную и произвольную память. В первом случае запоминание  и воспроизведение происходит без  усилий, во втором — в результате осознанной мнестической деятельности. Очевидно, что эти процессы имеют разное мозговое обеспечение.

В целом  система управления и регуляции  памяти в головном мозге включает неспецифические и специфические  компоненты. При этом выделяются два  уровня регуляции:

1) неспецифический  (общемозговой) — сюда относят  ретикулярную формацию, гипоталамус,  неспецифический таламус, гиппокамп  и лобную кору;

2) модально-специфический  (локальный), связанный с деятельностью анализаторных систем.

По современным  представлениям, неспецифический уровень  регуляции участвует в обеспечении  практически всех видов памяти. Из клиники очаговых поражений мозга  известно, что существуют так называемые модально-неспецифические расстройства памяти, когда ослабление или утрата функций памяти не зависит от характера  стимула. Они возникают при поражении  глубоких структур мозга: ретикулярной формации ствола, диэнцефальной области, лимбической системы, гиппокампа. В  случае поражения гиппокампа возникает  известное заболевание — корсаковский синдром, при котором больной  при сравнительной сохранности  следов долговременной памяти утрачивает память на текущие события.

Установлено также, что при активации ретикулярной формации формирование энграмм происходит эффективнее, а при снижении уровня активации, напротив, ухудшается как  непроизвольное, так и произвольное запоминание любого нового материала, независимо от его сложности и  эмоциональной значимости. Наряду с  этим улучшение кратковременной  памяти (увеличение объема при предъявлении информации в быстром темпе) может  наблюдаться при электрической  стимуляции таламокортикальной системы. В то же время при разрушении ряда областей таламуса возникают затруднения  в усвоении новой информации или сохранении заученной ранее.

В обеспечении  произвольного запоминания, или  мнестической деятельности, ведущую  роль играют лобные доли коры, особенно левой лобной доли.

Модально-специфический, или локальный уровень, регуляции  памяти обеспечивается деятельностью  анализаторных систем, главным образом  на уровне первичных и ассоциативных  зон коры. При их нарушении возникают  специфические формы нарушения мнестических процессов, имеющие избирательный характер.

Из сказанного следует, что система регуляции  памяти имеет иерархическое строение, и полное обеспечение функций  и процессов памяти возможно лишь при условии функционировании всех ее звеньев. Память следует понимать как системное (эмерджентное) свойство всего мозга и даже целого организма. Поэтому уровень, на котором возможно понимание памяти, — это уровень живой системы в целом.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

4. Физиологические теории памяти

Проблема  памяти в настоящее время рассматривается  в рамках различных психологических  теорий и подходов. Наибольшее распространение  получили ассоциативные теории памяти, согласно которым предметы и явления  запечатлеваются и воспроизводятся  в памяти не изолированно друг от друга, а в связи друг с другом.

В современной  нейробиологии и психофизиологии  существует целый ряд теорий и  моделей, объясняющих разные стороны  функционирования памяти.

Теория Д. Хебба.

Первые  исследования физиологических основ  памяти связаны с именем Д. Хебба. В 40-е гг. он ввел понятия кратковременной  и долговременной памяти и предложил  теорию, объясняющую их нейрофизиологическую природу. По Хеббу, кратковременная  память — это процесс, обусловленный  повторным возбуждением импульсной активности в замкнутых цепях  нейронов, не сопровождающийся морфологическими изменениями. Долговременная память, напротив, базируется на структурных изменениях, возникающих в результате модификации  межклеточных контактов — синапсов. Хебб полагал, что эти структурные  изменения связаны с повторной  активацией (по его определению — "повторяющейся реверберацией  возбуждения") замкнутых нейронных  цепей, например, путей от коры к  таламусу или гиппокампу и обратно к коре.

Повторное возбуждение нейронов, образующих такую  цепь, приводит к тому, что в них  возникают долговременные изменения, связанные с ростом синаптических  соединений и увеличением площади  их контакта между пресинаптическим аксоном и постсинаптической  клеточной мембраной. После установления таких связей эти нейроны образуют клеточный ансамбль, и любое возбуждение  хотя бы одного относящегося к нему нейрона, приводит в возбуждение  весь ансамбль. Это и есть нейрональный механизм хранения и извлечения информации из памяти. Непосредственно же основные структурные изменения, согласно Хеббу, происходят в синапсах в результате процессов их роста или метаболических изменений, усиливающих воздействие каждого нейрона на следующий нейрон.

Достоинство этой теории в том, что она толкует  память не как статическую запись или продукт изменений в одной  или нескольких нервных клетках, а как процесс взаимодействия многих нейронов на основе соответствующих структурных изменений.

Современные подходы к изучению физиологических  механизмов памяти в значительной степени  связаны с развитием изложенных выше идей Д. Хебба.

Синаптическая теория.

Свое  название эта теория получила из-за того, что главное внимание в ней  уделяется роли синапса в фиксации следа памяти. Она утверждает, что  при прохождении импульса через  определенную группу нейронов возникают  стойкие изменения синаптической  проводимости в пределах определенного нейронного ансамбля.

Один  из наиболее авторитетных исследователей нейробиологических основ памяти, С. Роуз подчеркивает: при усвоении нового опыта, необходимого для достижения каких-либо целей, происходят изменения  в определенных клетках нервной  системы. Эти изменения, выявляемые морфологическими методами с помощью  световой или электронной микроскопии, представляют собой стойкие модификации  структуры нейронов и их синаптических связей.

Г. Линч и М. Бодри (1984) предложили следующую  гипотезу. Повторная импульсация  в нейроне, связанная с процессом  запоминания, предположительно, сопровождается увеличением концентрации кальция  в постсинаптической мембране, что  приводит к расщеплению одного из ее белков. В результате этого освобождаются  замаскированные и ранее неактивные белковые рецепторы (глутаматрецепторы). За счет увеличения числа этих рецепторов возникает состояние повышенной проводимости синапса, которое может сохраняться до 5-6 суток.

Эти процессы тесно связаны с увеличением  диаметра и усилением активности так называемого аксошипикового синапса — наиболее пластичного  контакта между нейронами. Одновременно с этим образуются новыешипики на дендритах, а также увеличиваются  число и величина синапсов. Таким  образом, экспериментально показаны морфологические  изменения, сопровождающие формирование следа памяти.

Реверберационная теория.

Основания теории были выдвинуты известным  нейрофизиологом Л. де Но. Теория базировалась на существовании в структурах мозга  замкнутых нейронных цепей. Известно, что аксоны нервных клеток соприкасаются  не только с дендритами других клеток, но могут и возвращаться обратно  к телу своей же клетки. Благодаря  такой структуре нервных контактов, появляется возможность циркуляции нервного импульса по реверберирующим (постепенно затухающим) кругам возбуждения  разной сложности. В результате возникающий  в клетке разряд возвращается к ней  либо сразу, либо через промежуточную  цепь нейронов и поддерживает в ней  возбуждение. Эти стойкие круги  реверберирующего возбуждения не выходят  за пределы определенной совокупности нервных клеток и рассматриваются  как физиологический субстрат сохранения энграмм. Именно в реверберационном круге возбуждения происходит переход  из кратковременной в долговременную память.

С этим непосредственно  связана гипотеза А.С. Батуева о  двух нейронных системах, обеспечивающих оперативную память. Одна система, включающая "нейроны памяти", работает на эстафетно-реверберационном принципе передачи информации, когда отдельные  группы нейронов памяти вовлекаются  друг за другом, представляя собой  своеобразные "нейронные ловушки", поскольку возбуждение в них  циркулирует в течение 1,5-2 с. Другая система обеспечивает надежность переходных процессов: переключение информации с "сенсорных" нейронов на "нейроны памяти" и далее на нейроны "моторных программ" и т.д. Их взаимодействие позволяет эффективно запоминать текущую информацию.

Однако  реверберационная теория не дает ответа на ряд вопросов. В частности, она  не объясняет причину возврата памяти после электрошоковых воздействий, когда, согласно этой теории, в подобных случаях возврата памяти не должно быть.

Нейронные модели памяти.

С развитием  микроэлектродной техники появилась  возможность изучения электрофизиологических процессов, лежащих в основе памяти на уровне нервной клетки. Наиболее эффективным оказался метод внутриклеточного отведения электрической активности отдельного нейрона. С его помощью  можно анализировать роль синаптических  процессов в изменении активности нейрона. В частности, на этой основе были установлены нейронные механизмы  простой формы обучения — привыкания.

Изучение  нейронных основ памяти сопряжено  с поиском структур, нейроны которых  обнаруживают пластические изменения  при обучении. Экспериментальным  путем такие нейроны обнаружены у животных в гиппокампе, ретикулярной формации и некоторых зонах коры.

Исследования  М.Н. Ливанова и С.Р. Раевой показали, что активация оперативной памяти у человека сопровождается изменением активности нейронов многих структур мозга. При применении тестов на оперативную  и непроизвольную память были обнаружены "пусковые" нейроны, расположенные  в головке хвостатого ядра и передней части зрительного бугра, которые  отвечали лишь на речевые команды  типа: "запомните", "повторите".

В контексте  векторной психофизиологии разрабатывает  нейронную модель памяти Е.Н.Соколов. По его представлениям, разнообразная  информация закодирована в нейронных  структурах мозга в виде особых векторов памяти, которые создаются набором постсинаптических локусов на теле нейрона-детектора, имеющих разную электрическую проводимость. Этот вектор определяется как единица структурного кода памяти. Вектор восприятия состоит из набора постсинаптических потенциалов разнообразной амплитуды. Размерности всех векторов восприятия и всех векторов памяти одинаковы. Если узор потенциалов полностью совпадает с узором проводимостей, то это соответствует идентификации воспринимаемого сигнала.

Частотная фильтрация и память.

Концепция частотной фильтрации предполагает, что обработка информации в зрительной системе осуществляется через нейронные  комплексы, наделенные свойствами двумерных  пространственно-частотных фильтров. Такие фильтры осуществляют анализ параметров стимула по принципу, описываемому разложением Фурье.

При этом механизмы хранения энграмм находят  своеобразное выражение в концепции  пространственно-частотного анализа. Предполагается, что в памяти фиксируется  только гармонический состав нервных  импульсов, а узнавание знакомых объектов упрощается за счет того, что  отношение частот внутри гармонического состава не зависит от абсолютной величины импульса. Именно поэтому  для оперативной памяти требуется столь малый объем.

В то же время в контексте этой модели конкретные механизмы функционирования памяти еще далеко не ясны. Однако показано, что различные пространственные частоты по-разному взаимодействуют  с памятью: высокочастотная информация сохраняется в кратковременной  памяти дольше, чем низкочастотная. Кроме того, нейронные механизмы, формирующие основные функциональные свойства фильтров, их пространственно-частотную  избирательность, по-видимому, различным  образом представлены в долговременной памяти.

Математическое моделирование  памяти.

Математическое  моделирование на уровне суммарной  биоэлектрической активности мозга  применяется и к изучению памяти. Исходя из представлений об импульсном кодировании сигналов в памяти и  цикличности нейронных процессов  А.Н. Лебедев предлагает математическую модель, которая используя некоторые  характеристики основного ритма  электроэнцефалограммы — альфа-ритма  — позволяет количественно оценить  объем долговременной памяти и некоторые другие ее характеристики.

Физиологическими  основами памяти, согласно А.Н. Лебедеву, служат пачки нейронных импульсов, способные циклически повторяться. Каждая пачка импульсов — своеобразная "буква" универсального нейронного кода. Сколько разных пачек по числу импульсов в каждой, столько разных букв в нейронном коде. Пачки импульсов возникают друг за другом и образуют ограниченные цепочки. Это кодовые слова. Каждой цепочке, т.е. каждому кодовому слову, соответствует свой, порождающий его ансамбль нейронов.

В результате каждому приобретенному образу памяти (слову, предмету, явлению и т.п.) соответствует  свой нейронный ансамбль. Нейроны  ансамбля, хранящие один образ, активизируются согласованно, циклически. Колебания  клеточных потенциалов, связанные  с импульсацией нейронов, создают  повторяющийся узор биопотенциалов. Причем каждому образу соответствует  свой собственный узор. Часть нейронов ансамбля могут "замолкать" или  включаться в работу другого ансамбля, другого образа. При этом ансамбль может не только приобретать нейроны (повторение), но и терять их (забывание). Предполагается, что работу одного ансамбля может обеспечить число  нейронов от 100 до 1000. Нейроны одного ансамбля не обязательно размещаются  рядом, однако часть нейронов любого образа с необходимостью располагается  в ретикулярной формации ствола и  промежуточного мозга, другие нейроны  размещаются в старой и новой  коре, в ее первичных, вторичных и третичных зонах.