Нейрофизиология эмоций

3. Повышению настроения, формированию  положительных эмоций способствует увеличение интенсивности выделения дофамина, норадреналина, опиоидов, снижение выделения серотонина, повышение эффективности передачи в тормозных ГАМК-ергических синапсах, снижение передачи в ВАК-ергических синапсах (т.е. глютаматергических синапсах; ВАК-возбуждающие аминокислоты), повышение тормозного влияния органических соединений на нейроны мозга.

4. Снятию тревожности способствует  активация ГАМК-ергической системы, торможение глютаматергической  возбуждающей системы (этанол, барбитураты, бено-зодизепины, фенотиазины, в том числе хлорпромазин, нонфенотиазины, имипрамин). Снятию чрезмерного возбуждения способствуют соли лития. Снятию симптомов шизофрении содействует снижение выделения дофамина.

5. Депрессия — это результат  дефицита биогенных аминов, в  том числе серотонина, дофамина и, особенно, норадреналина.

6. Нейроны, участвующие в формировании  эмоций, имеют клеточные рецепторы, воспринимающие такие вещества как глютамат, ацетилхолин, норадреналин, дофа-мин, серотонин, опиоиды, ГАМК (гамма-аминомасляная

кислота), этанол, барбитураты, бензодиазепины, имипрамин (циклический антидепрессант), кокаин и амфетамины (агонисты пресинаптических Р-адренорецепторов?), пурины, включая АТФ и метилксанты, фенциклидин, тетра-гидроканнабинол (и другие каннабиноиды).

7. В организме человека имеются  эндогенные факторы, способные участвовать в формировании эмоций. Среди них — эндогенные опиоиды (морфин, кодеин, многочисленные пептиды), медиаторы (ацетилхолин, норадрена-лин, дофамин, серотонин, ГАМК, глютамат, имипрамин, АТФ, аденозин), этанол, эндогенные бензодиазепины, или эндозепины (на их роль претендуют инозин, гипоксантин, тромбоксан Ад, никотинамид, а также бета-карболины), эндогенный блокатор бензодизепиновых рецепторов пеп-тидной природы, эндогенные каннабиноиды (анандами-ды), эндогенный блокатор М-холинорецепторов, эндогенные сенсибилизаторы р-адренорецепторов (гистидин, триптофан, тирозин), эндогенный блокатор р-адренорецепторов (возможно, дофамин), эндогенный ингибитор моноаминоксидазы, или МАО (трибулин). Кроме того, не исключается наличие эндогенных блокаторов фенцикли-диновых сайтов в глютаматергических нейронах, а также эндогенных блокаторов серотонинергических рецепторов (аналогов серотнинергических галлюциногенов), эндогенных блокаторов дофаминергических рецепторов (аналога хлорпромазина).

Ключевой структурой, обеспечивающей подкрепляющую функцию эмоций, является мотивационно-эмоциональные структуры гипоталамуса, в том числе его эмоционально позитивные (зоны удовольствия) и эмоционально негативные зоны (стоп-зоны). При возбуждении соответствующих зон гипоталамуса (в ответ на приходящий в мозг сенсорный стимул) от них сигналы идут в кору больших полушарий, в том числе в двигательную кору и сенсорную, ответственную за восприятие условного сигнала. При этом возбуждение эмоционально позитивных зон гипоталамуса способствует формированию условной связи (реакции приближения), а возбуждение эмоционально негативных зон — к формированию реакции избегания раздражителя. Важно отметить, что мотивационно-эмоциональные влияния гипоталамуса на новую кору носят асимметричный характер. При негативных эмоциях (например, при жажде, голоде) преимущественно активируются участки коры левого полушария, а при позитивных эмоциях — кора правого полушария (эти различия особенно характерны для фронтальных областей коры). Не исключено, что это связано и с наличием функциональной асимметрии гипоталамуса (например, левый «пищевой» гипоталамус обладает более высокой возбудимостью, чем правый).

Итак, гипоталамус является ключевой структурой для реализации наиболее древней — подкрепляющей функции эмоций, для решения универсальной поведенческой задачи максимизации-минимизации возникшего эмоционального состояния: приближения или избегания.

Переключательная функция эмоций, реализуется миндалиной (амигдалярным комплексом), которая через хвостатое ядро (стриатум) воздействует на моторную кору. Согласно П.В. Симонову, вовлечение миндалины в процесс организации поведения происходит после того, как актуализированные потребности уже сопоставлены с перспективой их удовлетворения (в том числе с учетом внешней среды) и трансформированы в соответствующие эмоции.

Компенсаторно-защитная функция эмоций, реализуется с участием «информационных» структур мозга — гиппокампа и фронтальных отделов коры больших полушарий, которые производят прогнозирование вероятности удовлетворения потребности, т.е. вероятности положительного подкрепления. При этом гиппокамп (за счет наличия нейронов новизны) обладает способностью реагировать на сигналы маловероятных событий, а фронтальная новая кора (ее дорсальная часть, связанная с гиппокампом) — на сигналы высоковероятных событий. П.В. Симонов подчеркивает, что вентральная часть фронтальной коры, не обладающая такой способностью, связана с миндалиной, т.е. участвует в определении доминирующей потребности и мотивации.

В реализации компенсаторно-защитной функции эмоций принимает также участие теменно-височные отделы правого полушария, при возбуждении которых под влиянием гиппокампа и фронтальной коры происходит выход эмоционального напряжения на вегетативные функции.

Что дает организму эта функция эмоций? П.В. Симонов считает, что при низкой вероятности удовлетворения потребности возникают отрицательные эмоции (страх, гнев и пр.), благодаря чему происходит активация деятельности внутренних органов, возрастают потенциальные возможности для удовлетворения потребностей. Часто такая ответная реакция протекает в виде гипермобилизации вегетативных сдвигов (учащение сердцебиений, подъем кровяного давления, выброс в кровяное русло гормонов и т.п.), как правило, превышающих реальные нужды организма. По-видимому, процесс естественного отбора закрепил целесообразность этой избыточной мобилизации энергетических ресурсов, так как в условиях, при которых неизвестно, сколько и чего потребуется в ближайшие минуты, лучше пойти на излишние траты, чем в разгар напряженной деятельности остаться без достаточного метаболического обеспечения. Благодаря такой гипермобилизации функций организм «застрахован» от возможной неудачи, так как возникновение эмоционального напряжения сопровождается переходом к иным, чем в спокойном состоянии, формам поведения, механизмам оценки внешних сигналов и реагирования на них в соответствии с принципом доминанты А.А. Ухтомского. Не случайно ученик И.П. Павлова психиатр В.П. Осипов назвал «эмоциональной» первую стадию выработки условного рефлекса — стадию генерализации, которая по своим поведенческим, электрофизиологическим и нейроанатомическим характеристикам совпадает с проявлениями доминанты А.А. Ухтомского. Эмоционально возбужденный мозг реагирует на широкий круг предположительно значимых сигналов, истинное значение которых — соответствие или несоответствие реальной действительности — выясняется лишь позднее по мере стабилизации условного рефлекса. Нарастание эмоционального напряжения, с одной стороны, расширяет диапазон извлекаемых из памяти энграмм, а с другой — снижает критерии «принятия решения» при сопоставлении этих энграмм с наличными стимулами. Чем сильнее тревога, тем чаще субъект отвечает на нейтральный стимул как на аверсивный, т.е. значимый. Тем самым недостающая информация пополняется путем поискового поведения, совершенствования навыков, а также мобилизации хранящихся в памяти энграмм. Так, в ситуации потенциальной, но неявной угрозы человек (охотник, сыщик, разведчик) начинает реагировать на любое событие в окружающей среде — шорох, треск ветки, мелькнувшую тень — как на сигнал опасности. Он замирает, прячется, направляет оружие, т.е. демонстрирует множество «ложных тревог», чтобы избежать тот «пропуск сигнала», ценой которого может оказаться собственная жизнь. Таким образом, компенсаторное значение отрицательных эмоций заключается в их замещающей роли.

Компенсаторная функция положительных эмоций при наличии низкой вероятности удовлетворения потребности проявляется в усилении этой потребности. Действительно, в трудной ситуации с низкой вероятностью достижения цели даже небольшой успех (увеличение вероятности) порождает положительную эмоцию, которая усиливает потребность согласно правилу, вытекающему из «формулы эмоций».

Примером компенсаторной функции эмоций на популяционном уровне может служить подражательное поведение, характерное для эмоционально возбужденного мозга. Когда субъект не располагает данными или временем для самостоятельного и вполне обоснованного решения, ему остается положиться на пример других членов группы. Поскольку вероятность подкрепления сигналов, исходящих от них, остается проблематичной, имитационное поведение далеко не всегда является оптимальным, а в случае массовой паники нередко ведет к катастрофическим последствиям.

Коммуникативная функция эмоций. Считается, что около 90% эмоционального общения происходит на неречевом (несемантическом) уровне. Для порождения сообщений и для их восприятия существуют специальные мозговые структуры — это правая височная область, амигдалярный комплекс (миндалина) левого и правого полушария, а также фронтальные области коры (главным образом, правого полушария). П.В. Симонов подчеркивает, что оценка эмоционального состояния партнера по его мимике имеет собственный мозговой механизм, отличный от механизма идентификации партнера.

Эмоциональное состояние субъекта преимущественно отражается на мимике левой половины лица, что свидетельствует о преобладающей активности правого полушария. Правое полушарие (его центральная височная область) преобладает и при восприятии эмоциональной мимики. Показано, что при правильном опознании выражений радости, печали или эмоционально нейтральных лиц вначале активируется фронтальная кора правого полушария, а затем — фронтальная кора левого. При ошибочных опознаниях активация левого полушария опережает активацию правого.

Было установлено, что при подаче субъекту неосознаваемых (невербализуемых) стимулов правое полушарие более чувствительно к эмоционально отрицательным, а левое — к эмоционально положительным стимулам.

Коммуникативная функция характерна для человека и животных. У низших животных она проявляется в принятии соответствующих наличию эмоции поз тела. У млекопитающих к характерным позам добавляется изменение напряжения мимических мышц лица. У человека мимика лица играет основную роль в доведении до социальной среды информации об эмоциональном статусе индивидуума.

В рамках потребностно-информационной теории эмоций по особому рассматривается вопрос о роли асимметрии мозга в генезе эмоций. В частности, П.В. Симонов обращает внимание на сформулированное в 1993 году (В. Геллер) правило, согласно которому знак эмоций (положительный или отрицательный) зависит от соотношения активности левой фронтальной коры (ЛФК) и правой фронтальной коры (ПФК). Положительные эмоции возникают при ЛФК > ПФК, т. е. при доминировании активности левого полушария, а отрицательные — при ПФК > ЛФК, т.е. при правополушарном доминировании. П.В. Симонов, соглашаясь с этой точкой зрения, замечает, что эта формула совсем не означает, что правая фронтальная кора является центром отрицательных эмоций, а левая — положительных эмоций. Скорее всего, исходя из основного постулата потребностно-информационной теории, правая фронтальная кора содержит прагматическую информацию, необходимую для удовлетворения потребности (приобретенную ранее и хранящуюся в памяти), а левая фронтальная кора содержит информацию, имеющуюся в данный момент, которая поступила недавно. Тогда положительные эмоции возникнут в случае доминирования имеющейся информации над прогностически необходимой, т.е. при ЛФК > ПФК, а отрицательные — когда необходимая информация больше имеющейся (ПФК > ЛФК). Это представление П.В. Симонова, в частности, подтверждают наблюдения о том, что на первом этапе выработки классического условного рефлекса у собаки и человека (судя по электрической активности мозга), преобладает левое полушарие, а по мере его закрепления — правое. Все это согласуется с законом Геодакяна (1992) о формировании в процессе эволюции новых функций первоначально в левом полушарии с последующим их перемещением в правое. Этот закон, по мнению П.В. Симонова, справедлив и для процесса индивидуального обучения. Именно учет специфики информационных (когнитивных) функций, осуществляемых левым и правым фронтальным неокортексом, позволяет ответить на вопрос о латерализации положительных и отрицательных эмоций и о той роли, которую эти мозговые структуры играют в генезе эмоциональных состояний.

К сказанному выше (вне контекста изложения представлений П.В. Симонова) следует добавить, что в литературе в последние годы очень большое внимание уделяется изучению роли мозговой асимметрии при формировании эмоций. Все более популярным становится представление о том, что в обеспечении эмоциональной сферы человека левое и правое полушария головного мозга вносят разный вклад. Высказывается предположение, что более эмоцио-генным является правое полушарие. Так, у здоровых людей обнаружено преимущество левой половины зрительного поля (т.е. правого полушария) при оценке выражения лица, а также левого уха (тоже правого полушария) — при оценке эмоционального тона голоса и других звуковых проявлений человеческих чувств (смеха, плача), при восприятии музыкальных фрагментов. Помимо этого выявлено также более интенсивное выражение эмоций (мимические проявления) на левой половине лица. Существует также мнение, что левая половина лица в большей степени отражает отрицательные, а правая — положительные эмоции. По некоторым данным, эти различия проявляются уже у младенцев, в частности в асимметрии мимики при вкусовом восприятии сладкого и горького.

Из клиники известно, что эмоциональные нарушения при поражении правого полушария выражены сильнее, при этом отмечается избирательное ухудшение способности оценивать и идентифицировать эмоциональную экспрессию в мимике. При левосторонних поражениях у больных часто возникают приступы тревоги, беспокойства и страха, усиливается интенсивность отрицательных эмоциональных переживаний. Больным с поражениями правого полушария более свойственны состояния благодушия, веселости, а также безразличия к окружающим. Им трудно оценить настроения и выявить эмоциональные компоненты речи других людей. Клинические наблюдения за больными с патологическим навязчивым смехом или плачем показывают, что патологический смех часто связан с правосторонними поражениями, а патологический плач — с левосторонними.

Функция восприятия эмоций по выражению лица у больных с поврежденным правым полушарием страдает больше, чем у людей с поврежденным левым полушарием. При этом знак эмоций не имеет значения, однако, когнитивная оценка значимости эмоциональных слов оказывается у таких больных адекватной. Иными словами, у них страдает только восприятие эмоций. Право— и левосторонние поражения по-разному влияют и на временные аспекты эмоциональных явлений: с поражением правого полушария чаще связаны внезапные аффективные изменения, а с поражением левого — долговременные эмоциональные переживания.

По представлениям ряда авторов, левое полушарие ответственно за восприятие и экспрессию положительных эмоций, а правое — отрицательных. Депрессивные переживания, возникающие при поражении левого полушария, рассматриваются как результат растормаживания правого, а эйфория, нередко сопровождающая поражение правого полушария, как результат растормаживания левого.

Существуют и другие подходы к описанию специфики межполушарного взаимодействия в обеспечении эмоций. Например, высказывается предположение, что тенденция правого полушария к синтезу и объединению множества сигналов в глобальный образ играет решающую роль в выработке и стимулировании эмоционального переживания. В то же время преимущество левого полушария в анализе отдельных упорядоченных во времени и четко определенных деталей используется для видоизменения и ослабления эмоциональных реакций. Таким образом, когнитивные и эмоциональные функции обоих полушарий тесно связаны и в когнитивной сфере, и в регуляции эмоций.

По другим представлениям, каждое из полушарий обладает собственным эмоциональным «видением» мира. При этом правое полушарие, которое рассматривается как источник бессознательной мотивации, в отличие от левого воспринимает окружающий мир в неприятном, угрожающем свете, но именно левое полушарие доминирует в организации целостного эмоционального переживания на сознательном уровне. Таким образом, корковая регуляция эмоций осуществляется в норме при взаимодействии полушарий.