Нейрофизиология эмоций

Кроме того, как показано Н.М. Бехтеревой, при эмоциональном возбуждении на ЭЭГ появляются сверхмедленные колебания потенциала. Обнаружено также, что увеличение субъективной оценки отрицательного эмоционального состояния у здоровых людей связано с возрастанием синхронизации потенциалов, регистрируемых в лобных отделах мозга (особенно в левой лобной доле), с потенциалами, регистрируемыми в правой височной области (при переживании неудачи и болевых ощущениях).

Основными структурами, ответственными за проявления эмоциональных реакций, являются

«зоны удовольствия», или «старт-зоны», или «центры наслаждения». Сюда приходят аксоны дофаминергических нейронов, расположенных в среднем мозге в области черной субстанции или в вентральной тегментальной области, и вызывают возбуждение этих зон (поэтому факторы, повышающие выделение дофамина, являются приятными для организма). Эти зоны сконцентрированы в гипоталамусе и вокруг него, в области обонятельного мозга, в различных отделах таламуса, покрышки и хвостатого ядра.

 «зоны отрицательных эмоций», или «стоп-зоны». В опытах на кошках установлено, что при стимуляции передних отделов гипоталамуса может быть получена реакция «бегства», когда животное отчаянно ищет убежища  или ложной ярости — животное набрасывается с шипением и с выпущенными когтями на любой предмет, попавший в его поле зрения. Стимуляция образований среднего мозга ведет к активации с положительной или отрицательной эмоциональной окраской или к состоянию успокоения.

У обезьян при раздражении поясной извилины повышается половое влечение, достигающее уровня гиперсексуальности — животное пытается спариться с любым биологическим объектом независимо от вида и пола, и даже с неодушевленными предметами. Одновременно теряются рефлексы ухода за потомством. Развивается психическая слепота — животные берут в рот различные несъедобные предметы, зажженные спички, острые куски металла и дерева.

У человека (в клинических условиях) состояние эйфории, наслаждения, полового возбуждения, немотивированное чувство радости и удовольствия наблюдается при стимуляции некоторых ядер миндалины, перегородки, ряда структур среднего мозга, срединного центра таламуса, бледного шара, стволовых структур. Напротив, чувство ярости, страха, растерянности, недоумения пациенты испытывали при стимуляции переднего и заднего отделов гипоталамуса, субталамуса, ретикулярного ядра таламуса, некоторых других областей; раздражение передней и нижней поверхностей височной доли вызывали чувство страха.

Методы разрушения (экстирпации) отдельных структур мозга у экспериментальных животных и клинические наблюдения над людьми с очаговыми поражениями мозга также широко используются при изучении физиологических основ эмоций. Так, показано, что разрушение миндалевидного ядра у самцов-обезьян приводит к изменению социального статуса животного в стаде — доминировавший в группе самец занимает после этой операции самое низкое положение в стадной иерархии

При ранении людей в область лобных долей мозга чаще всего наблюдаются изменения настроения — от эйфории до депрессии, а также своеобразная утрата ориентировки, выражающаяся в неспособности строить планы. Иногда изменения психики напоминают депрессию: больной проявляет апатию, утрату инициативы, эмоциональную заторможенность, равнодушие к сексу. Иногда же изменения сходны с психопатическим поведением: утрачивается восприимчивость к социальным сигналам, появляется несдержанность в поведении и речи.

В целом, использование метода электростимуляции отдельных структур мозга вместе с другими перечисленными выше методами позволило говорить о наличии в мозге эмоциогенных центров (центров «удовольствия» и центров «избегания»), основу которых составляет лимбическая система мозга.

Нейроанатомия эмоций. В 1952 году П. Мак Лин ввел понятие «лимбическая система», понимая под ним комплекс функционально связанных между собой филогенетически древних глубинных структур головного мозга, участвующих в регуляции вегетативно-висцеральных функций и поведенческих реакций организма, в том числе эмоций. Таким образом, в основе лимбической системы лежит «анатомическое» эмоциональное кольцо, или — круг Пейпеца.

В него входят гиппокамп, перегородка, свод, мамиллярные (сосцевидные) тела, переднее ядро таламуса и поясная извилина, содержит еще ряд анатомических структур, в том числе ряд ядер гипоталамуса, миндалевидное тело, или миндалину (клеточное скопление величиной с орех в глубине височных долей коры больших полушарий), обонятельную луковицу, обонятельный тракт, обонятельный бугорок, неспецифические ядра таламуса и ретикулярную формацию среднего мозга. Некоторые авторы всю эту совокупность структур называют единой гипоталамо-лимбико-ретикулярной системой, рассматривая ее в качестве морфологического субстрата эмоций. Кроме того, считается, что передняя лобная область является неокортикальным продолжением лимбической системы. К фронтальной области коры идут прямые нейронные пути от таламуса, гипоталамуса, гиппокампа, миндалины, ретикулярной формации и ряда других структур лимбической системы. Эта область в наибольшей степени ответственна за возникновение и осознание эмоциональных переживаний. В формировании эмоций принимают также участие теменная и височная кора больших полушарий, кубовидное ядро (оно расположено в вентральном переднем мозге), а также отдельные структуры базальных ганглиев, включая хвостатое ядро и прилежащее ядро.

В настоящее время обосновывается положение о том, что прилежащее ядро играет исключительно важную роль в поведении человека, в зависимости от эмоционального статуса. Это ядро (за счет наличия в нем большого числа глутаматергических и дофаминергических синапсов) рассматривается как лимбико-моторный интерфейс. Полагают, что сюда приходит информация от гиппокампа, от миндалевидного комплекса, от стриатума, а потом уже идет через бледный шар к мышцам и другим системам.

В последние годы было детально изучено участие ретикулярной формации ствола мозга в формировании эмоций, в том числе голубого пятна, ядер срединного шва, а также скопления нейронов в области «покрышки» (тегментальная область) и черной субстанции среднего мозга.

Голубое пятно представляет собой плотное скопление норадренергических нейронов, отростки которых достигают таламуса, гипоталамуса и коры больших полушарий (главным образом, фронтальная область). Считается, что норадренергические нейроны имеют отношение к пробуждению эмоций. Показано, что недостаток норадреналина в мозгу приводит к депрессии. Положительный эффект электрошоковой терапии, устраняющей депрессию у пациента, связан с усилением синтеза и ростом концентрации норадреналина в нейронах голубого пятна. Исследования мозга больных, покончивших с собой в состоянии депрессии, показали, что их мозг обеднен норадреналином (и серотонином). Возможно, что норадреналин играет роль в возникновении реакций, субъективно воспринимаемых как удовольствие. Дефицит норадреналина проявляется в появлении депрессивных состояний, связанных с тоской, а недостаток адреналина вызывает состояние тревоги.

Ядра срединного шва представляют собой скопления серотнинергических нейронов, аксоны которых также, как и нейронов голубого пятна, достигают таламуса, гипоталамуса и коры больших полушарий. Считается, что нарушение работы этих нейронов приводит к резкому изменению состояния эмоциональной сферы. Например, снижение содержания серотонина, что бывает при алкоголизме, вызывает агрессию и попытки к самоубийству (суициду).

Тегментальная («покрышечная») область и черная субстанция среднего мозга представляют собой скопление дофаминергических нейронов, которые также (прежде всего, это касается нейронов тегментальной области) достигают различных структур лимбической системы и кору больших полушарий. Считается, что дофамин как медиатор этих нейронов способствует возникновению приятных ощущений. Не исключено, что он участвует в возникновении особого психического состояния — эйфории, т.е. приподнятого, веселого настроения.

Согласно современным представлениям, участие норадренергических, дофаминергических и серотонинергических нейронов ствола мозга в формировании эмоций связано с тем, что их аксоны достигают центров положительных эмоций (старт-зоны), среди которых особое значение, по-видимому, имеет кубовидное ядро (n.accumbens), находящееся в области вентрального переднего мозга, а также участки срединного гипоталамуса. Наиболее вероятно, что под влиянием норадреналина, дофамина и серотонина нейроны центров удовольствия (центров положительных эмоций) тормозят свою активность, что воспринимается корой больших полушарий как удовольствие, наслаждение, как награда за правильное поведение. Следует указать, что нейроны центров удовольствия, помимо указанных тормозных воздействий (со стороны норадренергических, дофаминергических и серотонинергических нейронов) получают тормозные воздействия также от опиоидергических нейронов (и опиоидов как гуморальных факторов) и, в определенной степени, от ГАМК-ергических нейронов. Одновременно эти нейроны получают возбуждающие воздействия от глютаматергических нейронов различных структур мозга, участвующих в формировании эмоций. Как известно, глютаматергические нейроны являются доминирующими возбуждающими нейронами головного мозга. Чрезмерная их активность, очевидно, воспринимается субъектом как отрицательная эмоция. Предложенная нами схема может быть взята за основу представлений о механизмах формирования эмоций, доказательство чего дано в разделе, посвященном влиянию наркотиков на формирование эмоций.

Таким образом, структурами, принимающими непосредственное участие в формировании физиологических и психических компонентов эмоций, являются: гиппокамп, свод, мамиллярные тела, таламус (специфические и неспецифические ядра), поясная извилина, гипоталамус (передние ядра), миндалина (амигдала), обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный бугорок, ретикулярная формация среднего мозга (голубое пятно, ядра срединного шва, черная субстанция), хвостатое ядро и прилежащее ядро базальных ганглиев, кора больших полушарий (передняя фронтальная область, заднетеменная и височная области). Центральной частью этой системы, согласно представлениям П.В. Симонова, являются гипоталамус, миндалина, гиппокамп и фронтальная кора больших полушарий.

В настоящее время основной проблемой физиологии эмоций является определение связей между отдельными компонентами эмоциогенной системы, а также понимание их конкретного вклада в формирование эмоций.

Так, считается, что отрицательные эмоции, например, гнев и ярость возникают при возбуждении миндалины и височной коры правого полушария, что происходит под влиянием поясной извилины, а положительные эмоции — при активации лобной коры левого полушария, возбуждение которой также возникает под влиянием поясной извилины.

Полагают, что возбуждение гипоталамической области приводит к возбуждению вегетативной нервной системы и ряда гормопродуцирующих структур, что обеспечивает проявление вегетативных (управляемых и неуправляемых) компонентов эмоций. К управляемым компонентам относятся дыхание, мимика, локомоции, слезоотделение (индивидуально). К неуправляемым компонентам относят слюноотделение, изменение просвета сосудов, сердечной деятельности, желудочно-кишечного тракта и т.д. П.К. Анохин по этому поводу замечал: «Когда мимо уха пролетела стрела, ни один мускул на его лице не дрогнул, но он побледнел кишечником».

Общую схему движения информационного потока, очевидно, можно представить следующим образом: вся сенсорная информация, а также информация о процессах мышления и речи, до и после ее обработки в коре больших полушарий попадает в структуры лимбической системы, в которых оценивается с позиций вероятности удовлетворения актуальной потребности. Результатом такой обработки является формирование психического компонента эмоций (и его осознания) и их вегетативных и двигательных компонентов, что реализуется с участием гипоталамуса, стриатума, поясной извилины, моторной коры. В совокупности, это обеспечивает адаптацию человека к текущим условиям внешней среды. Имеются данные, что часть эмоций (вероятно, это фундаментальные, или базовые эмоции), является врожденными реакциями, т.е. представляет собой реализацию безусловных рефлексов. На их базе формируются многочисленные условные рефлексы, конечным результатом которых является формирование эмоций высшего порядка. Очевидно, что выработка условных эмоциональных рефлексов, их внутреннее и внешнее торможение осуществляется в целом по таким же правилам, как и все другие виды условных рефлексов. Благодаря способности формирования условных эмоциональных рефлексов у человека существуют достаточно выраженные способности к торможению эмоциональных реакций или, по крайней мере, их отдельных компонентов. Поэтому у человека посредством проявления воли поведенческие реакции могут быть изменены и осуществлены в диаметрально противоположном направлении к эмоционально осуществляемым реакциям.

В заключение этого раздела приведем представление о движении потока информации в структурах, ответственных за формирование эмоций, которые сегодня популярны среди наркологов. Так, П.Д. Шабанов (1998) считает, что центральным образованием в формировании эмоций является гипоталамус. Он связан с передневентральным ядром таламуса и через него с поясной извилиной. Эта извилина является специфической проекционной зоной коры больших полушарий, ответственной за восприятие и осознание эмоций. Эфферентные пути, несущие импульсацию к двигательным (соматическим) и вегетативным центрам среднего, продолговатого и спинного мозга, проходят через гиппокамп и мамилярные тела гипоталамуса. В целом рефлекторная регуляция эмоциональных состояний, согласно П.Д. Шабанову, выглядит следующим образом. Дистантные рецепторы (обоняние, слух, зрение) по своим проводящим путям приносят в кору больших полушарий информацию о постоянно изменяющейся внешней среде. Аналогично кора получает представление о внутренней среде (от тактительных рецепторов, интерорецепторов и проприорецепторов). Анализ сенсорной информации завершается формированием афферентной модели предполагаемых результатов действия организма. Обширные связи корковых зон с группами ядер гипоталамуса и поступление в эти структуры импульсации вызывает формирование определенного эмоционального состояния. Через связи гипоталамуса с поясной извилиной возникает осознание положительной или отрицательной эмоции, а благодаря эфферентным связям поясной извилины осуществляются двигательные и вегетативные компоненты эмоционального поведения. Эмоциональное поведение может модифицироваться или трансформироваться в зависимости от совпадения или несовпадения афферентной модели предполагаемых результатов и реального результата действия организма.

На основании этих данных можно сделать следующие основные выводы.

1. При возбуждении глютаматергических  синапсов возникают отрицательные эмоции (состояния). Они снижаются под влиянием ГАМК-ергических воздействий, при выделении опиоидов, дофамина, норадреналина.

2. Серотонин — это медиатор  «реальности»; когда его уровень снижен (усиление метаболизма)— все становится реальным и вызывает отрицательные эмоции; когда серотонина много — все начинает «казаться в розовом цвете», что вызывает положительные эмоции. В тоже время, серотонин, является регулятором агрессии. При его снижении агрессивность возрастает. Вот почему снижение продукции серотонина (↑ уровня), а также блокада серотони-нергических рецепторов вызывает эйфорию, галлюцинации и одновременно это приводит к повышению агрессивности, депрессии.