Промежуточный мозг

Релизинг-гормоны , или релизинг – факторы – нейрогормоны многих позвоночных животных , синтезируемые мелкоклеточными ядрами гипоталамуса и стимулирующие (либерины) или угнетающие ( статины) выработку и выделение так называемых тропных гормонов гипофиза; обеспечивают взаимодействие высших отделов центральной нервной системы эндокринной системы. По химической природе- пептиды. Релизинг- гормоны выделяются из гипоталамуса в ответ на нервные или химические стимулы и транспортируются с кровью в гипофиз по гипоталамо-гипофизной сисистеме . Обнаружены  7 стимулирующих ( кортиколиберин , тиролиберин , соматолиберин , люлиберин , фоллиберин , пролактолиберин , меланостатин , соматостатин) секреторную функцию гипофиза.

Топографически ядра вегетативного гипоталамуса подразделяется на паравентрикулярную , медиальную и латеральную области.

Привентрикулярная область  представлена несколькими слоями мелких нейронов , расположенных вдоль третьего желудочка. Нейроны ядер этой группы обладают способностью к нейрокринии – выработке релиз- гормонов. Последние транспортируются по аксонам и выделяются в капиллярную сеть срединного возвышения , расположенного  в передней стенке гипофизарной ножки , которая соединяет воронку серого бугра с гипофизом. Через портальный кровоток гипоталамические релизинг-гормоны достигают передней доли гипофиза, где регулируют биосинтез гормонов.

Гипофиз или нижний придаток мозга , соединен ножкой с серым бугром промежуточного мозга. Он имеет форму фасоли массой 0.4-о.6 грамм , размером 10*12*6 миллиметров. У женщин , особенно беременных, гипофиз несколько больше : масса его иногда достигает 1-1,2 грамма . В зависимости от развития и функциональных особенностей в гипофизе выделяют 4 части : переднюю и заднюю доли , промежуточную и тубулярную части. Гипофиз помещается в одноименной ямке турецкого седла клиновидной кости. Вокруг  гипофиза имеется вырост твёрдой мозговой оболочки , принимающей участие в формирование камеры гипофиза. В эмбриогенезе передняя и задняя доли гипофиза развиваются из разных закладок. Передняя доля гипофиза возникает из выроста эпителий крыши ротовой полости ( карман Ратке) . Это двухслойное эктодермальное выпячивание с собственной полостью проникает в конце четвёртой недели развития в область основания черепа через основно- глоточное отверстие. Первоначально эпителиальный вырост сообщается с носоглоткой каналом , а затем происходит редукция этого сообщения. Передняя доля гипофиза представляет первоначально железу внешней секреции. Оставшиеся в черепе эпителиальные клетки дифференцируются в эпителий передней доли гипофиза , являющейся уже железой внутренней секреции. В этот же период около основно-глоточного отверстия эмбрионального черепа со стороны промежуточного мозга возникает воронкообразный вырост , соединяющийся с передней долей. Этот вырост погружается в эпителиальный двухслойный вырост глотки ( передняя доля гипофиза) , как в чашу. Полость передней доли у человека часто исчезает, а эпителий внутренней стенки , находящейся между полостью и задней долей , превращается в промежуточную часть гипофиза. У новорождённых гипофиз развит  преимущественно за счёт передней доли и промежуточной части. Задняя доля представлена только зачатком. К периоду половой зрелости гипофиз увеличивается в два раза , а затем до 40 лет идёт постепенное увеличение его массы. После 40 лет масса уменьшается.

Передняя доля гипофиза , аденогипофиза, состоит из главных оксифильных и базофильных клеток, складывающихся в тяжи , между которыми располагаются широкие кровеносные капилляры (синусоиды) и волокнистая соединительная ткань. Особого внимания заслуживает кровеносная система передней доли гипофиза. Через ножку гипофиза от артериального кольца основания мозга входят 20-30 мелких артерий , которые разделаются на еще более мелкие вплоть до капилляров. Капилляры сливаются в 2-3 крупные воротные вены , которые в веществе передней доли разделяются вновь на капилляры , названные вследствие их большого диаметра синусоидами. Синусоиды соединяются с протоками большой мозговой вены. При наличии портальной системы кровеносных сосудов в передней доле гипофиза создаются условия для быстрой доставки в кровеносную систему ее гормонов , что особенно важно при стрессах

Задняя доля гипофиза или нейрогипофиз, образована окончаниями аксонов нервных клеток, тела которых находятся в гипоталамусе , в котором имеются две группы очень крупных клеток , образующих супраоптическое (надзирательное ядро) и паравентрикулярное ( околожелудоковое ядро) ядра. Аксоны образующие эти ядра нейронов  проходят по ножке гипофиза в турецкое седло и образуют здесь заднюю долю гипофиза. В расширенных терминалях этих аксонов хранятся два гормона – окситоцин и антидиуретический гормон , или вазопрессин. И задней доли гипофиза антидиуретический гормон и окситоцин высвобождаются в общую систему кровообращения.

Высокомолекулярные предшественники  окситоцина и антидиуретического гормона синтезируются в аппарате Гольджи нейронов крупноклеточных ядер гипоталамуса. Раньше считали что окситоцин синтезируется только в паравентркулярном ядре а антидиуретический гормон – в супрооктическом  но теперь установлено что в обоих ядрах синтезируются оба гормона. Молекулы предшественников путем аксонного транспорта поступают в заданию долю гипофиза . В теле нейрона , аксоне и его терминалях антидиуретический  гормон  и окситоцин , находящиеся в транспортных гранулах , выщепляются из молекулы- предшественника. Недавно из гранул были выделены крупные пептиды- нейрофизины – белковые носители нейрогипофизарных гормонов ( окситоцина и вазопрессина). Установлено, что помимо нейрофизинов гранулы содержит другие пептидные фрагменты , роль которых неизвестна.

Промежуточная часть гипофиза находится позади передней доли гипофиза и у человека представлена в виде узкой , нечётко выраженной каймы , состоящей из светлых и темных клеток. Особенностью строения является присутствие межклеточных щелей шириной 20-40 нано метров  , заполненных коллоидом , который выделается  окружающими клетками. Со стороны подталамической части в промежуточную часть гипофиза проникают нейросекреторные волокна выполняющие роль проводников для нейросекрета.

Тубулярная часть гипофиза расположена кпереди от гипофизарной ножки и выше промежуточной части. Она состоит из эпителиальных  тяжей , разделённых тонкими соединительно тканными прослойками и кровеносными капиллярами.

Медиальная область гипоталамуса наиболее богата клеточными элементами и составляет основной объём гипоталамуса человека. А передней ее части находятся паравентрикулярное и супраоптическое ядра, включающие крупные секреторные нейроны , аксоны которых образуют мощный гипоталамо-гипофизарный тракт. Наличие нервных и гуморальных связей гипоталамических ядер и гипофиза позволило объединить их в единую гипоталамо-гипофизарную систему.

Гипоталамо- гипофизарная система  – нейроэндокринный комплекс позвоночных  и человека , образованный гипоталамусом и гипофизом. Основное назначение гипоталамо-гипофизарной системы – регуляция вегетативных функций организма и размножения. В гипоталамусе сосредоточены нейросекреторные центы , состоящие из тел нейросекреторных клеток , отростки которых идут преимущественно в нейрогипофиз. Различают пептидергические нейросекреторные центры ( клетки вырабатываю пептидные нейрогормоны) и моноаминергические ( синтезируют моноаминовые нейрогормоны) .

Пептидергические центры представлены крупноклеточными ядрами, продуцирующими преимущественно вазопрессин , окситоцин и их гомологи , а также диффузно рассеянными нейросекреторными клетками или их группами ( открытые центры ) в переднем и среднем гипоталамусе и вырабатывающими аденогипофизотропные нейрогормоны.

Моноаминергические центра ( преимущественно дофаминергические ) образованы аркуатными ( инфундибулярными ) и перивентрикулярными ядрами , синтезируют дофамин , норадреналин и серотонин , действующие как нейрогормоны. К кровеносным капиллярам срединного возвышения нейрогипофиза подходят окончания отростков (аксонов) нейросекреторных клеток всех нейросекреторных центров. Поступающие в эти капилляры пептидные и моноаминовые нейрогормоны с током крови попадают в портальные вены и затем во вторичное капиллярное сплетение передней доли аденогипофиза. Здесь нейрогормоны оказывают стимулирующие действие или тормозное влияние на синтез и выделение тропных гормонов соответствующих железистых клеток.(Рис)

Выделяющиеся в кровь  гормоны аденогипофиза через  выносящие вены попадают в общий  кровоток, через который достигают  периферических эндокринных желёз-мишеней. Эта система ( гипоталамус- срединное возвышение – передняя доля гипофиза) называется гипоталамо-антероденогипофизарной .

Часть аксонов пептидергических и моноаминергических нейросекреторных клеток образуют контакты с железистыми  клетками промежуточной части аденогипофиза. С помощью такого двойного контроля регулируют синтез и выделение меланотропина и гормона , подобного кортикотропину , продуцируемых этой долей. Эту систему называют гипоталамо- метааденогипофизарной . Пути влияния пептидных и моноаминовых нейрогормнов на органы-мишени , опосредованные тропными гормонами аденогипофиза, называют трансаденогипофизарными.

В нейрогипофизе на капилляры  системы общего кровотока преимущественно оканчиваются отростки нейросекреторных клеток , продуцирующих вазопрессин и окситоцин , которые влияют на висцеральные органы, изменяя тонус их гладкой мускулатуры , поддерживая водно-солевой состав и оказывая влияние на секреторную функцию некоторых экзокринных желёз ( например пищеварительного тракта) и периферических эндокринных желёз . Такая нейросекреторная система называется гипоталамо- постгипофизарной , а путь влияния пептидных нейрогормнов , не опосредованный гормонами аденогипофиза,- парааденогипофизарным.

Гипоталамо- антероаденогипофизарная система имеет важное значение в регуляции трофики , роста и репродуктивных функций организма , а две последние системы наиболее ярко проявляют себя в стрессовых ситуациях и тем самым имеют непосредственное отношение к регуляции защитно- приспособительных реакций. Функция гипоталамо-гипофизарной системы контролируется нейрогормонами центров самого гипоталамуса , а так же ствола мозга и высших отделов центральной нервной системы , например палеокортекса. Модулирующее, преимущественно тормозящее влияние , на гипоталамо-гипофизарную систему оказывают нейрогормоны эпифиза.

В передней части медиальной группы ядер гипоталамуса располагается супрахиазменное ядро . Оно парное, лежит непосредственно над зрительной хиазмой, где перекрещиваются нервные волокна , идущие от каждого глаза. Каждое супрахиазматическое ядро состоит приблизительно из 10 тысяч небольших плотно уложенных тел нервных клеток со слабоветвящимися дендритами. Многие соседние нейроны образуют синапсы друг с другом в переплетении локальных сетей. Синапсы между близкорасположенными нейронами – явление не характерное для мозга , но , как полагают многие ученые , наши нейронные часы должны состоять именно из таких плотно упакованных взаимодействующих клеток. По- видимому , нейроны этих ядер выделают несколько различных медиаторов, но пока в больших количествах обнаружен серотонин, который приходит из ядер шва по путям типа дивергентных сетей с одним входом.

Входные и выходные пути супрахиазменных ядер проследить довольно трудно из-за плотного расположения нейрогормнов. Известен тракт, идущий от сетчатки глаза, а также входные связи от одного из отделов гипоталамуса и от ядер шва в стволе мозга. Ядра шва содержат серотонинергические нейроны , которые служат источником больших количеств серотонина в супрахиазменных ядрах. Нейроны тела которых находятся в супрахиазменных ядрах , посылают аксоны к другими ядрам гипоталамуса , а также к гипофизу и к эпифизу и тем частям мозгового ствола , которые участвуют в регуляции сна.

Часть нейронов содержит вазопрессин , часть – соматостатин . Корме того , в супрахиаменном ядре выявлены клетки , содержащие VIP и пептиды с опиатной активностью (неоэндарфин , динорфин) , гонадотропин рилизинг-фактор , бомбезин/гастрин рилизинг-гормон. При разрушении ядра нарушается циркадный ритм образования мелатонина в эпифизе млекопитающих. Нейронные звенья , вовлеченные в обеспечение ритма суточной активности , включают сетчатку глаза , супрахиазменное ядро , медиальный пучок переднего мозга , перевинтрикулярные структуры, ретикулярную формацию, латеральное промежуточное ядро , верхний шейный симпатический ганглий, эпифиз.

К медиальной области гипоталамуса , кроме того, относятся:

- дорсомедиальное ядро , связанное с болевой чувствительностью , регуляцией кровяного давления и стрессовые реакции;

- вентромедиальное ядро , которое функционально является «центром насыщения» и участвует в регуляции пищевого поведения;

-аркуатное ядро, принимает  участие в механизмах памяти  и обезболивания;

- заднее гипоталамическое  ядро связанно с регуляцией иммуногенеза – его разрушение подавляет выработку антител.

Латеральная область гипоталамуса отделена от медиальной волокнами свода. Латеральной ее границей служит внутренняя капсула и субталамическая область. Каудально она переходит в вентральную часть покрышки среднего мозга. В состав этой области входят латеральное гипоталамическое ядро , ядра серого бугра ( туберальное, туберомамиллярное , туберолатеральное) , преоптическая область ( медиальное и латеральное преоптические ядра) . Компоненты латеральной области гипоталамуса относятся функционально к «центрам насыщения» и «центрам удовольствия».

Для ядер «вегетативного гипоталамуса» характерен большое количество афферентных входов , множество внутригипоталамических связей. Афференты берут начало в таламусе , ретикулярной формации , области центрального серого вещества среднего мозга , палеокртексе , гиппокампе, миндалевидном комплексе , коре больших полушарий и других образования головного мозга. Большинство эфферентов приурочены к моторным образованиям и ретикулярным отделам ствола мозга , к его вегетативным ядрам , к гипофизу и эпифизу , к структурам древней коры и базальным ганглиям.

Большинство афферентов и  эфферентов гипоталамуса проходят в  составе транзитных медиального пучка переднего мозга и дорсального продолговатого пучка ( пучка Шютца).

Первый восходящими и  нисходящими волокнами связывает  между собой различные мозговые структуры на протяжении от среднего мозга до древней и новой коры , второй обеспечивает взаимные связи многих отделов ствола мозга. Двусторонние связи гипоталамуса и миндалины осуществляются через так называемую конечную пластинку , взаимно, две ножки свода .Столбы свода , начавшись от сосцевидных тел , идут вверх позади передней мозговой спайки , участвуя в образовании III желудочка мозга. Располагаясь впереди таламуса , столбы ограничивают спереди межжелудочковые отверстия. Достигнув мозолистого тела, затем вновь расходятся на левую и правую ножки , которые огибают таламус. Ножки свода и таламус отделены друг от друга сосудистым сплетением . Ножки свода соединены спайкой. Каждая ножка , спустившись в нижний рок бокового желудочка , переходит в бахромку гиппокампа.

Мамиллярный комплекс гипоталамуса содержит системы толстых миелинизированных  волокон , а также латеральное и медиальное мамиллярные и премамиллярные ядра. Их афференты прежде всего представлены аксонами нейронов гиппокампа , входящими в состав волокон свода. Корме того , подходят афференты из передней спайки , черной субстанции , ретикулярной формации , коры больших полушарий и мозжечка. Полагают, что кортико – и мозжечково- мамиллярные пути оказывают тормозное влияние на клетки мамиллярного комплекса , а через него и на остальные структуры лимбической системы.