Промежуточный мозг

Ассоциативные ядра таламуса расположены преимущественно в передней его части. Эти ядра получают импульсы от переключающих ядер таламуса и передают их в ассоциативные зоны мозговой коры. К числу ассоциативных относят латеральные , медиодорсальные и подушечное ядра. В процессе филогенеза возрастают размеры ассоциативных ядер таламуса , также в еще большей степени размеры ассоциативных зон коры больших полушарий.  Особенно хорошо развиты ядра таламуса у человека. Латеральные ядра таламуса передают импульсы в теменную область коры больших полушарий. Латеральная часть подушечного ядра передаёт импульсы ассоциативной зрительной зоне в затылочной доле , а медиальная часть – в слуховой ассоциативной зоне в височной доле коры больших полушарий.

Медиальное ядро связанно с корой лобной доли больших полушарий , с лимбической системой , а так же с гипоталамусом.

Между ассоциативными зонами коры и ядрами таламуса , а также между сенсорными зонами коры и переключающими ядрами существуют обратные связи , по которым может происходить кольцевое взаимодействие импульсов , передаваемых коре и получаемых от нее.

Неспецифические ядра таламуса некоторые исследователи рассматривают  как диэнцефалическую часть ретикулярной формации ствола мозга. Джаспер пришёл к выводу , что неспецифические ядра таламуса принимают участие  в быстрой и кратковременной активации коры в противоположность медленной и длительной активации , осуществляемой ретикулярной формацией ствола мозга. Неспецифические ядра. Эта категория ( черный цвет) включает медиальные области, примыкающие к третьему желудочку мозга, а так же интраламинарные ядра. Это высшее перерабатывающие и распределительные пункты для афферентной информации, конвергирующей на ретикулярной формации мозгового ствола. Сигналы от спинного мозга приходят сюда непосредственно по палеоспиноталамическому тракту и непрямо по спино ретикулярному.

Опыты со стимуляцией неспецифических  ядер животных показали, что они  оказывают модулирующее влияние  практически на все корковые области , а так же образуют связи с гипоталамусом и лимбической системой. Эти функциональные связи диффузны в отличие от четко очерченных корковых проекций других таламических ядер.

Ретикулярная формация среднего мозга выполняет функции поддержания  тонуса всей коры , а неспецифические ядра таламуса активируют лишь те ее структуры , которые принимают участие в осуществлении конкретных рефлекторных реакций. В частности , считается , что неспецифическая таламическая система участвует в организации процессов внимания у бодрствующего организма.

Афферентные импульсы , поступающие в кору через ретикулярную формацию , не вызывают определенных ощущений у человека , но они усиливают реакции коры на импульсы , приходящие по специфическим сенсорным путям

Неспецифические ядра таламуса имеют широкие взаимные связи  с переключающимися и ассоциативными ядрами таламуса и с подкорковыми образованиями. Из неспецифических  ядер таламуса только два – вентральное  переднее и ретикулярное – посылают свои волокна непосредственно в разные участки коры больших полушарий.

Эпиталамус- незначительный участок головного мозга , расположенный между третьим желудочком и средним мозгом. В эту область включается треугольник поводка , который является задней расширенной частью мозговой полоски.  Треугольник поводка относится к подкорковым центрам обоняния. От треугольников отходят поводки , которые подвешивают шишковидное тело.  Поводки связаны спайкой.  Шишковидное тело лежит между верхними бугорками четверохолмия среднего мозга , образуя к бы пятый бугорок. У низших животных шишковидное тело является преобразованным выростом промежуточного мозга, который у них представляет третий глаз. У высших животных и человека из шишковидного тела формируется эндокринная железа – эпифиз.

Функции эпифиза до недавнего  времени были совершенно не ясны. В конце девятнадцатого века было обнаружено , что поражение эпифиза у детей сопровождается преждевременным половым созреванием , и было высказано предположение , что эпифиз имеет отношение к развитию полового аппарата. Позднее Лернер установил . что в эпифизе образуется вещество , называемое меланином. Такое название было предложено потому что это вещество обладает активным действием на меланофоры ( пигментные клетки лягушки и некоторых других животных). Действие мелатонина противоположно действию интермедина и вызывает посветление кожи.

В организме млекопитающих мелатонин действует на половые железы , вызывая у неполовозрелых животных задержку полового развития , а у взрослых самок – уменьшение размеров яичников и торможение экстрального цикла.

Внутренняя секреция эпифиза  изменяется в зависимости от времени пребывания организма в темноте или на свету. Под влиянием освещения образование мелатонина в эпифизе угнетается. С этим связано то , что у ряда животных , в частности у птиц , половая активность имеет сезонный характер и повышается весной и летом , когда в результате более продолжительного дня уменьшается образование мелатонина. Эпифиз содержит так же большое количество серотонина, являющегося предшественником мелатонина. Образование серотонина в эпифизе увеличивается в период наибольшей освещенности. Внутренняя секреция эпифиза регулируется симпатической нервной системой. Так как цикл биохимических процессов в железе отражает смену периодов дня и ночи , то считается , что эта циклическая активность представляет собой своеобразные «биологические часы» организма.

Метаталамус

Позади зрительного бугра  находятся два небольших возвышения – коленчатые тела.

Медиальное коленчатое тело меньшее по размерам , чем латеральное , но более выраженное , лежит впереди нижней ручки четверохолмия под подушкой зрительного бугра , отделенное от него выраженной бороздкой. В нём оканчиваются волокна слуховой петли, вследствие чего оно является вместе с нижними бугорками четверохолмия подкорковым центром слуха.

В медиальном коленчатом теле выделяют латеральную мелкоклеточную часть и медиальную , содержащую более крупные нейроны. В мелкоклеточной части обнаружены нейронные группы , « ансамбли» , образованные 4- 10 различными клетками с возвратными коллатералями и имеющие связи как внутри «ансамбля» так и за его пределами. В крупно клеточной части большие проекционные нейроны составляют 20 % , средние по размерам – 54% малые 26%. Каждая из двух частей различается своими проекциями в слуховой зоне коры. Наибольшее количество волокон из медиального коленчатого ядра приходит у приматов и человека в височную область коры. Упорядоченный вход афферентных путей формирует и тонотопическую организацию медиального коленчатого ядра; нейроны , воспринимающие звуки более высокой частоты , локализуются более дорсально , низкой частоты – более вентрально.

Латеральное коленчатое тело , больше , чем медиальное , в виде плоского бугорка , помещается на нижней латеральной стороне подушки . В нём  оканчивается большей своей частью латеральная часть зрительного тракта ( другая часть тракта оканчивается в подушке)

Поэтому вместе с подушкой и верхними бугорками четверохолмия латеральное коленчатое тело является подкорковым центром зрения Ядра обоих коленчатых тел центральными путями связаны с корковыми концами соответственных анализаторов.

В ряд грызуны- хищники- примат латеральное коленчатое тело прогрессивно усложняется. Если в мозге у крысы эта структура подразделяется на дорсолатеральное и вентролатеральное коленчатое тело , то в мозге у кошки выделают в направлении сверху вниз клеточные пластины A, Al, C и расположенную вентромедиально небольшую клеточную группу. У обезьяны и человека в латеральном коленчатом теле , имеется шесть слоев , наружные из которых ( до четвёртого) мелкоклеточные, а внутренние (Va , Vb)- крупноклеточные. В ряду высших позвоночных строение этой структуры различно в зависимости от особенностей зрения. Степень развития верхних слоёв коррелирует с ночным зрением, эквивалентом цветного зрения считаются карликовые нейроны верхних слоев.

В поверхностные отделы латерального коленчатого тела осуществляется ретинотопическая проекция. Отчасти эти волокна являются коллатералями нейритов ганглиозных клеток, следующих в верхние бугорки четверохолмия. Проекция осуществляется с сохранением функциональных характеристик ганглиозных клеток сетчатки, так что и сами нейроны латерального коленчатого тела несут эти характеристики и параллельными каналами проецируют их в зрительную область коры.

У приматов и человека волокна  Х- типа заканчиваются в мелкоклеточных слоях , а типа Y-типа – в крупноклеточных слоях. Возбуждение волокон каждой из этих подсистем приводит к взаимоингибирующим эффектам, подавляет так же кортикальные проекции , участвующие в механизмах бинокулярного зрения , посредством М- холинорецепторов , и холинергические волокна из таламического ретикулярного ядра.

Для понимания механизмов бинокулярного зрения существенно  следующие. В отличие от нейронов коры ,где происходит взаимодействие сигналов ипси- и контралатерального глаза, в нейронах латерального коленчатого тела такого взаимодействия нет и один нейрон получает импульсы только от одного глаза . Такое разделение четко выражено по слом у приматов : слои I, III, IV получают выход от контралатерального глаза , II, IV Va- от ипсилатерального. Эта особенность имеет прямое отношение к формированию у обезьян и человека в зрительной области коры глазодоминантных колонок.

Гипоталамус , подталамическая область,- сравнительно небольшое , но исключительно важное образование головного мозга. В нем имеются ядра, содержащие клетки , отвечающие за регуляцию температуры тела, углеводного и так далее деятельности жизненно важных систем организма ( сердечно-сосудистая, пищеварительная, вегетативная, эндокринная), а так же нейросекреторные клетки, продуцирующие ряд гормонов.

Гипоталамус спереди граничит со зрительным перекрёстом ; задняя граница- сосцевидные тела , латерально ограничен зрительными трактами. Верхней границей является гипоталамическая борозда , которая проходит от межжелудочкового отверстия до входа в водопровод большого мозга. Нижняя граница или дно третьего желудочка представлены серым бугром , лежащие впереди сосцевидных тел.

Серый бугор вытягивается в воронку, на которой висит гипофиз .серый бугор – тонкостенная часть дна третьего желудочка, расположенная между сосцевидными телами и перекрестом зрительного нерва. Кпереди серый бугор переходит в истонченную конечную пластинку. Она натянута между перекрестом зрительных нервов и передней мозговой спайкой. В ядрах серого бугра расположены высшие центры регуляции вегетативной нервной системы. Зрительная часть гипоталамуса включает перекрёст зрительных нервов , правый и левый зрительный тракты. Подталамическое тело имеет овальную форму , находится под латеральной зоной зрительного бугра медиальнее чечевицеобразного тела. Серое вещество гипоталамуса располагается вокруг полости третьего желудочка на различной глубине от его стенки и включает более 32 ядер , из которых выделяют 8 наиболее крупных.

Надзирательное ядро – парное , располагается латеральнее медиальной плоскости над зрительным трактом от начала перекрёста зрительного тракта и распространяется  до середины серого бугра ; клетки этого ядра вырабатывают антидиуретические гормоны ( вазопрессин). Надзирательное ядро совместно с околожелудочным ядром вырабатывает нейрофизины – белки-носители. Вазопрессин выделяется в ответ на раздражение , идущее с осморецепторов.

Околожелудочковое ядро –  парное , в виде пластинки , располагается несколько выше третьего желудочка. Нижняя его часть начинается на уровне перекрёста зрительных нервов, затем идет вверх и назад. Отростки нейросекреторных клеток надзирательного и околожелудочкового ядра образуют гипоталамо- гипофизарный пучок, который спускается по гипофизарной ножке в заднюю долю гипофиза. Рецепторы нейросекреторных клеток соприкасается с кровеносными сосудами гипофиза. Нейросекреты проникая в кровь , через воротную систему гипофиза возбуждают клетки его передней доли. Паравентрикулярные ( околожелудочковые ) ядра вырабатывают гормон окситоцин в ответ на раздражение механорецепторов матки и молочных желёз.

Верхнемедиальное ядро –  парное, располагается непосредственно за околожелудочковые ядром, но несколько глубже.

Нижнемедиальное ядро –  парное, располагается несколько кзади и ниже , чем верхнемедиальное. Клетки верхнемедиального и нижнемедиального ядер имеют спаечные нейроны , которые контактируют с нейронами противоположной стороны. Функциональное значение этих двух ядер заключается не только в формировании нейросекретов, воздействующих  на надпочечники. Они являются вставочными нейронами , осуществляющими передачу импульсов на гипоталамус и нейросекреторные клетки то есть передают импульсы на эфферентные нейроны идущие к ядрам стволовой части головного и спинного мозга в составе медиального и заднего продольного пучков.

Латеральное вокругжелудочковое ядро располагается в стенке третьего желудочка и несколько выше воронки гипофизарной ножки , позади нижнемедиального ядра.

Ядро бугра располагается  впереди основания воронки. Нейроны ядра направляются в срединное возвышение образовано нейроглией , в которой находятся многочисленные волокна ядра воронки, образующие аксосудистые контакты в первичном сплетении системы гипофиза.

Заднее ядро – крупное, парное, лежит позади верхнемедиального  ядра, распространяется до начала водопровода мозга. В этом ядре , также как в надбугровом и околожелудочковом ядрах , осуществляется регуляция водно-солевого обмена организма.

Ядра сосцевидного тела располагаются в сосцевидных телах . Существует еще несколько мелких ядер , находящихся впереди и выше медиального сосцевидного ядра. Ядра переключают импульсы с обонятельного анализатора на ядра таламуса.

Функционально гипоталамус  подразделяется на «вегетативный гипоталамус» и мамиллярный комплекс. Веитативный гипоталамус включает в себя : 1) нейронные центры тех или иных физиологических функций ; 2) рецепторные зоны, чувствительные к изменениям содержания гормонов , углеводов , жиров , электролитов и других биологических активных веществ и обеспечивающие механизм отрицательной обратной связи; 3) гормональные зоны, влияющие на работу аденогипофиза посредством биосинтеза и выделения релизинг- гормонов