Промежуточный мозг

Промежуточный мозг залегает под мозолистым телом и сводом , срастаясь по бокам с полушариями конечного мозга. Полостью промежуточного мозга является третий желудочек . Являясь самой крупной частью  ствола мозга , развивается из второго мозгового пузыря (стадии пяти мозговых пузырей). Из нижней стенки этого мозгового пузыря образуется более филогенетически старая область - гипоталамус. Боковые стенки мозгового пузыря значительно увеличиваются в объеме и превращаются в таламус и метаталамус , представляющие собой филогенетически более новые структуры. Верхняя стенка мозгового пузыря растет менее интенсивно , образует эпиталамус. Промежуточный мозг интегрирует сенсорные , двигательные и вегетативные реакции , необходимые для целостной деятельности организма. Основными образованиями промежуточного мозга являются таламус ,гипоталамус , который состоит из свода и эпифиза, и таламической области, включающей в себя таламус, эпиталамус и метаталамус.

Таламическая область включает в себя таламус , метаталамус ( коленчатые тела) и эпиталамус ( эпифиз ).Таламус (зрительный бугор) представляет собой парный ядерный комплекс, занимающий преимущественно дорсальную часть промежуточного мозга. Таламус составляет основную массу ( около 20 грамм) промежуточного мозга , наибольшее развитие имеет у человека. Зрительный бугор представляет собой крупное, неправильной - яйцевидной формы скопление серого вещества, разделенного прослойками белого вещества на большое количество ядер – центров восходящих, афферентных, путей,  причём передний конец таламуса заострён в виде переднего бугорка , а задний расширен и утолщен в виде подушки . Деление на передний конец и подушку соответствует делению таламуса на центры афферентных путей ( передний конец) и на зрительный центр ( задний) . Дорсальная поверхность покрыта тонким слоем белого вещества. В латеральном своем отделе она обращена в полость бокового желудочка , отделяясь от соседнего с ней хвостатого ядра пограничной бороздкой , являющийся границей между конечным мозгом , к которому прилежит хвостатое ядро, и промежуточным мозгом , к которому относится зрительный бугор. По это бороздке проходит полоска мозгового вещества (РИС) Латеральная поверхность зрительного бугра граничит с внутренней сумкой. Нижней свей поверхностью зрительный бугор располагается над ножкой мозга, срастаясь с ее покрышкой. В таламусе выделяют нижний таламус и более утонченную часть верхний таламус. Медиальная поверхность таламуса обращена в полость III желудочка, образуя его латеральную стенку , снизу ограничена гипоталамической бороздой. Медиальные поверхности правого и левого таламусов, соединяются межталамическим сращением, лежащим почти посередине. Верхняя поверхность таламусов так же свободна. От медиальной поверхности ее отделяет мозговая полоска таламуса, а от лежащего латеральнее хвостатого ядра – пограничная борозда. Мозговая полоска таламуса кзади расширяется и образует треугольник поводка. Кнутри от пограничной борозды прикрепляется сосудистая основа III желудочка, после удаления которой остается след в виде зазубренной каймы – лента таламуса. Верхняя поверхность таламуса имеет форму треугольника. В передней вершине треугольника располагается передний бугорок таламуса, а основание представлено значительным утолщением – подушкой. Прилежащий с медиальной стороны к подушке треугольник поводка отделяется от нее бороздой поводка. Кнаружи и несколько кпереди от таламуса располагается внутренняя капсула, отделяющая его от полосатого тела. На разрезах таламуса видны прослойки белого вещества – мозговые пластинки, наиболее выраженные из них – внутренняя и наружная. Серое вещество входящее в состав таламуса образует ядра таламуса :

1) Передние ядра таламуса, располагаются в переднем бугорке таламуса. Эти ядра представлены передним верхним ядром, передним нижним ядром и переднемедиальным ядром.

2) Срединные ядра таламуса, залегают у медиальной поверхности таламуса. В эту группу входят передние и задние паравентрикулярные ядра, ромбовидное ядро и соединяющее ядро.

3) Медиальные ядра таламуса. В них выделяются верхнее медиальное ядро.

4) Нижнелатеральные ядра таламуса, наиболее крупные, располагаются латеральнее по отношению к передним и медиальным. К ним относятся заднее латеральное ядро,  верхнее латеральное ядро, переднее нижнее ядро, латеральное нижнее ядро, медиальное нижнее ядро и задние нижние ядра, которые представлены заднелатеральным нижним ядром и заднемедиальным нижним ядром

5) Внутрипластинчатые ядра таламуса. Представляют собой мелкие образование, залегающие в мозговых пластинках таламуса. В их состав входят: центральное срединное ядро, парацентральное ядро, парафасцикулярное ядро, латеральное центральное ядро и медиальное центральное ядро.

6) Задние ядра таламуса , залегают в подушке.

7) Субталамическое ядро , расположено в нижнем отделе нижнего таламуса. Оно представляет собой скопление серого вещества с пронизывающими его волокнами. Это ядро прилегает к медиальной поверхности внутренней капсулы, отделяющей его от бледного шара, с которым субталамическое ядро связано большим количеством волокон, проходящих в составе субталамического пучка. Оно относится к числу центров экстрапирамидной системы.

8) Ретикулярные ядра таламуса , залегают в области нижнего таламуса.

9) Неопределенная зона располагается рядом с ядрами в нижнем таламусе. В виде тонкой пластинки серого вещества она продолжается на всем протяжении промежуточного мозга  и отделена от таламуса волокнами таламического пучка, а снизу ограничена волокнами чечевицеобразного пучка . По ходу этих волокон у медиальной границы неопределённой зоны имеется скопления нейронов- ядро поля Н. Участки серого вещества по ходу таламического пучка образуют ядро поля Н1. Залегающее,  дорсальнее неопределённой зоны. Между верхней частью субталамического ядра и нижней границей неопределённой зоны также имеются скопления нейронов, окружающих место выхода чечевицеобразного пучка из состава внутренней капсулы – ядро поля Н2 .

Метаталамус, составляют коленчатые тела - парные образования, в которых  различают  медиальное коленчатое тело и латеральное коленчатое тело. Они  залегают в виде продолговато-овальных бугорков латеральнее и книзу  от подушки. В каждом из  них находится  скопление серого вещества образующие ядро медиального коленчатого тела и ядро латерального коленчатого  тела . Ядра коленчатых тел, как латерального так и медиального имеют задние части , залегающие а области метаталамуса и передние части расположенные в нижнем таламусе.

Эпиталамус включает в  себя следующие образования:

а)шишковидное тело( шишковидная железа). Это эндокринная железа, которая развивается из заднего участка верхней стенки промежуточного мозга.

б)поводки, являются продолжением треугольника поводка . Соединяясь между собой, поводки образуют спайки поводков . Каждый поводок содержит медиальное и латеральное ядра поводка.

в)эпиталамическая спайка ( задняя спайка)

В клетках ядер поводка  заканчивается большинство волокон  мозговой полоски таламуса . Меньшая часть волокон проходит через спайку поводка, при этом одни из них соединяются с клетками узла поводка противоположной стороны, другие достигают верхнего холмика крыши среднего мозга.

Основная часть волокон  от ядер поводка входит в состав поводковомежножкового пути, проходящего  в дорсовентральном направлении  к межножковому ядру, залегающему  вблизи базальной поверхности переднего  продырявленного вещества.

Гипоталамус, соответствует  передненижнему участку промежуточного мозга, залегает книзу от таламуса, под гипоталамической бороздой.

Гипоталамус включает в себя зрительный перекрёст, со зрительными  трактами, серый бугор и воронку- наиболее суженную часть серого бугра, гипофиз.

Эти образования видны  со стороны нижней поверхности мозга  между его ножками . Зрительный тракт, обойдя ножки мозга, разделяется на два пучка, заканчивающихся в подкорковых зрительных центрах: один – в подушке таламуса и латеральном коленчатом теле, второй – в верхних холмиках крыши среднего мозга. В гипоталамусе различают ряд полей и областей, которые содержат скопления ядер (32 пары) и пучки волокон, связывающие гипоталамус с другими отделами мозга, а так же с гипофизом.

1.Верхняя гипоталамическая  область, соответствует зоне залегания  внутриножкового ядра и ядра  чечевицеобразной петли.

2.Передняя гипоталамическая  область , содержит медиальное предоптическое ядро, которому соответствует предзрительное поле; прилежащее к конечной пластинке латеральное предоптическое ядро и супраоптическое ядро обоим ядрам соответствует латеральное гипоталамическое поле, паравентрикулярные ядра , переднее гипоталамическое ядро.

3.Промежуточная гипоталамическая  область содержит ядро воронки;  серобугорные ядра; нижнемедиальное гипоталамическое ядро; верхнемедиальное гипоталамическое ядро; верхнее гипоталамическое ядро; заднее паравентрикулярное ядро. Серобугорные ядра входят в латеральное гипоталамическое поле. Дорсолатеральнее латерального гипоталамического поля располагается верхняя гипоталамическая область.

4.Задняя гипоталамическая  область содержит  заднее гипоталамическое  ядро, медиальные и латеральные  ядра сосцевидного тела.

На всём протяжении гипоталамуса прослеживаются продольные волокна, образующие медиальный пучок переднего мозга. Эти волокна связывают гипоталамические ядра между собой, а также с центрами прозрачной перегородки, покрышкой среднего мозга, корой большого мозга( нижняя поверхность лобной доли)

Аксоны крупноклеточных  нейросекреторных нейронов супраоптического и паравентрикулярных ядер направляются в нейрогипофиз и контактируют с  капиллярами среднего возвышения (дно III желудочка) и задней доли гипофиза. Они образуют гипоталамо-гипофизарный путь, являющийся путем транспорта нейрогормнов вазопрессина и окситоцина. В его составе имеются супраоптические волокна и паравентрикулярные волокна, от соответствующих ядер: супраоптического и паравентрикулярного. Дорсальнее и кнутри от зрительного перекрёста проходят пучки волокон , не имеющие отношения к зрительным нервам, - верхняя и нижняя супраоптическая спайки. Волокна , образующие спайки, являются не комиссурами , а перекрёстами. Они связывают между собой медиальные коленчатые тела, а также обеспечивают поступление сигналов от сетчатки к гипоталамическим ядрам, что важно для регуляции биоритмов.

Таламус (зрительный бугор)  - это структура в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного , среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев головного мозга.

В ядрах таламуса переключается  информация, поступающая от экстерорецепторов, проприорецепторов и интерорецепторов ,которые начинаются таламокортикальным путём.

Если учитывать , что коленчатые тела таламуса являются подкорковыми центрами зрения(в его подушке оканчивается часть волокон зрительного тракта, подкорковый центр зрения). и слуха, а узел уздечки и переднее зрительное ядро участвуют в анализе обонятельных сигналов, в переднем ядре – пучок Вик д`Азира , идущий от сосцевидных тел и связывающий зрительный бугор с обонятельной сферой , можно утверждать , что зрительный бугор в целом является подкорковой «станцией» для всех видов чувствительности. Здесь раздражения внешней и внутренней среды интегрируются, после чего поступают в кору большого мозга.

Зрительный бугор является центром организации и реализации инстинктов, влечений, эмоций. Возможность  получать информацию о состоянии  множества систем организма позволяет  таламусу участвовать в регуляции  и определении функционального  состояния организма в целом  ( подтверждением этого служит наличие в таламусе около 120 разно функциональных ядер). Ядра образуют своеобразные комплексы, которые  можно разделить по признаку проекции в кору на три группы. Передняя группа проецирует аксоны своих нейронов в поясную извилину коры большого мозга ; медиальная – в лобную долю коры ; латеральная – в теменную , височную, затылочную доли коры. По проекции определяется и функции ядер таламуса идет в строго ограниченные корковые образования, другая – в разные области коры большого мозга..

Функционально все ядра таламуса Р.Лоренте-де-Но предложил делить на две большие группы – специфические и неспецифические. Такое деление основано на морфологических характеристике  окончаний волокон , идущих от таламических ядер в кору больших полушарий и на электрофизиологической характеристики изменений электрической активности коры при раздражений этих ядер.

Волокна от специфических  ядер- специфические таламические пути – оканчиваются в 3-4 –м слоях коры больших полушарий и образуют синапсы на ограниченном числе клеток сенсорных и ассоциативных зон. Волокна от неспецифических ядер – неспецифические таламические пути – дают большое количество разветвлений  в разных участках коры больших полушарий и вовлекают в процесс возбуждения большое количество корковых нейронов. Специфические ядра таламуса имеют прямые связи с определенными участками коры больших полушарий. Неспецифические ядра в большинстве случаев передают сигналы в подкорковые ядра , от которых импульсы поступают одновременно в различные отделы коры.

Специфические ядра таламуса разделяют на две группы : переключающие ядра ( таламическое реле) и ассоциативные ядра. Различия между ними состоит в том , что каждое переключающее ядро получает импульсы, идущие от определенного сенсорного  тракта  ( зрительного , слухового, спинно-таламического) Ассоциативные ядра получают импульсы , поступающие не непосредственно из других отделов нервной системы, а от переключающих таламических ядер. Таким образом , к ассоциативным ядрам поступает информация , переработанная в самом таламусе.

Главными переключающими ядрами являются   передние( дорсальное , вентральное и медиальное) , вентролатеральное , заднее вентральное ( латеральное и медиальное) и коленчатые тела ( латеральное и медиальное)

Латеральное коленчатое тело представляет собой  переключающее  ядро зрительных сигналов. К нейронам этого ядра поступают импульсы от первичных зрительных  центров переднего четверохолмия. Отростки нейронов латерального коленчатого тела  направляются в зрительную зону коры больших полушарий.

Медиальное коленчатое тело является переключающим ядром слухового пути. Здесь расположены нейроны, к которым поступают импульсу от первичных слуховых центов заднего четверохолмия . Отростки нейронов медиального коленчатого тела идут в слуховую зону коры больших полушарий.

Импульсы проходящие  к таламусу по волокнам , идущим от ядер Шолляи Бурдаха в продолговатом мозге ( лемническом пути ) и  спино – таламическому пути, а так же по волокнам идущим от ядер тройничного нерва , доставляют информацию от рецепторов кожи , лица , туловища, конечностей и от проприорецепторов. Эта информация поступает  а задние вентральное ядро таламуса. Нейроны этого ядра передают получаемую ими информацию в заднюю центральную извилину коры больших полушарий- в соматосенсорную зону. В заднее вентральное ядро поступают также импульсы от вкусовых рецепторов. Импульсы от висцерорецепторов поступают так же в заднее вентральное ядро .Передние ядра таламуса получают импульсы от висцерорецепторов, часть импульсов от обонятельных рецепторов. Импульсы от передних ядер таламуса в лимбическую область больших полушарий.