Лимфатические сосуды

Строение лимфоидных узелков может меняться в зависимости от физиологического состояния организма (рис.3). Различают четыре стадии, отражающие происходящие в них процессы. На I стадии - формирование центра размножения - в лимфоидном узелке имеется небольшой центр, состоящий преимущественно из малодифференцированных клеток лимфоцитопоэтического ряда. Некоторые из этих клеток могут быть в состоянии митотического деления. На II стадии у лимфоидных узелков центры крупнее и содержат большое количество митотически делящихся клеток лимфоцитопоэтического ряда (от 10 и более на срезе). Центральная часть узелка выглядит светлой. На III стадии вокруг светлых центров появляется корона из малых лимфоцитов. Уменьшаются число митотически делящихся клеток и количество молодых клеток лимфоцитопоэтического ряда. На IV стадии в центре узелка фигуры митозов и макрофаги единичны. Вокруг узелка корона из малых лимфоцитов состоит преимущественно из В-клеток памяти. Это стадия относительного покоя. Возникновение и исчезновение центров происходит в течение 2-3 сут.

Рис. 3. Четыре стадии изменения строения лимфоидных узелков (по Е. Конвей): а - начальная стадия; б - образование центра размножения; в - формирование темной зоны, состоящей из малых лимфоцитов, вокруг светлого центра; г - светлый (реактивный) центр, состоящий из ретикулярных клеток и макрофагов

Паракортикальная зона

На границе между корковым и мозговым веществом располагается пара-кортикальная тимусзависимая зона (paracortex). Она состоит из ряда полусферических и полуовальных структур, являющихся продолжением одного или нескольких лимфоидных узелков и переходящих в тяжи мозгового вещества. В этой зоне находятся посткапиллярные венулы с высоким эндотелием, к которому лимфоциты, вышедшие в кровоток из костного мозга и тимуса, имеют специфические рецепторы. Они служат местом подселения в узел циркулирующих и рециркулирующих лимфоцитов. Клетками микроокружения являются ретикулярные клетки, макрофаги и особый вид дендритных антигенпредставляющих клеток - интердигитирующие клетки. Их длинные пальцевидные отростки проникают между соседними клетками на значительные расстояния. Ядро имеет глубокие инвагинации. Полагают, что они мигрируют из тканей по приносящим лимфатическим сосудам. В их плазмолемме имеется большое количество молекул ГКГ II класса, которые в комплексе с пептидами антигенов играют главную роль в активации преобладающих здесь Т-лимфоцитов. После тимэктомии содержание Т-лимфоцитов в паракортикальной зоне резко снижается, поэтому ее называют тимусзависимой. Развитие иммунного ответа на тимусзависимые антигены начинается в этой зоне. Здесь происходит активация антигеном Т-хелперов, запускающих активацию и пролиферацию В-лимфоцитов и Т-киллеров.

Мозговое вещество

От узелков и паракортикальной зоны внутрь узла, в его мозговое вещество, отходят мозговые тяжи (chordae medullaria), анастомозирующие между собой. Мозговые тяжи, расположенные между синусами, в ретикулярной ткани содержат активированные В-лимфоциты, дифференцирующиеся в плазмобласты и плазмоциты. Мозговые тяжи вместе с окружающими их трабекулами и синусами образуют мозговое вещество (medulla)

Ток лимфы в органе осуществляется по системе внутриорганных лимфатических сосудов, называемых синусами. Они формируют систему анасто-мозирующих трубок и полостей. Из приносящих лимфатических сосудов лимфа вначале попадает в краевой (субкапсулярный) синус, находящийся между капсулой узла и субкапсулярным полюсом короны, далее в межузелковые (между корковыми трабекулами и лимфоидным узелком) и мозговые синусы (между мозговыми трабекулами и мозговыми тяжами), впадающие в области ворот в конечный синус, от которого берет начало выносящий лимфатический сосуд. Стенка венозных синусов образована эндотелиоци-тами, между которыми обнаруживаются щели шириной 1-3 мкм, и прерывистой базальной мембраной. Эндотелиоциты имеют палочковидную форму. Снаружи стенка образована ретикулярными клетками и их отростками. Перициты отсутствуют. Макрофаги мозговых тяжей могут внедрять свои псевдоподии внутрь синусов и фагоцитировать чужеродные вещества. Полости синусов заполнены отростчатыми ретикулярными клетками и аргирофильными волокнами, значительно замедляющими движение лимфы, разными лимфоцитами, макрофагами, плазматическими клетками и единичными гранулоцитами. Все это облегчает фагоцитоз антигенов и межклеточные контакты. В лимфу синусов поступают секретируемые антитела и уходящие из узла лимфоциты. Таким образом, синусы играют роль защитных фильтров, в которых благодаря наличию фагоцитирующих клеток задерживается большая часть попадающих в лимфатические узлы антигенов.

Лимфатические узлы очень чувствительны к различным внешним и внутренним факторам. Например, под действием ионизирующей радиации быстро погибают лимфоциты в лимфоидных узелках, в мозговых тяжах. При недостаточной функции гормонов коры надпочечников, наоборот, происходит разрастание лимфоидной ткани во всех органах (status thymicolymphaticus). Лимфатические узлы могут быть местом локализации очагов инфекции и опухолевых клеток. Существует ряд заболеваний, приводящих к множественному увеличению лимфатических узлов.

Васкуляризация. Кровеносные сосуды проникают в лимфатические узлы через их ворота. После вхождения в узел одна часть артерий распадается на капилляры в капсуле и трабекулах, другая заканчивается в лимфоидных узелках, паракортикальной зоне и мозговых тяжах. Некоторые артерии проходят сквозь узел, не разветвляясь (транзитные артерии).

В узелках различают две гемокапиллярные сети - поверхностную и глубокую. От гемокапилляров начинается венозная система узла, которая совершает обратный ход, преимущественно отдельно от артерий. Эндотелий посткапиллярных венул более высокий, чем в обычных капиллярах, а между эндотелиальными клетками имеются поры. Особенности строения эндотелия играют роль в процессах рециркуляции лимфоцитов из кровотока в узел и обратно. В обычных физиологических условиях кровь из сосудов не изливается в его синусы. Однако при воспалительных процессах в синусах регионарных лимфатических узлов часто обнаруживаются эритроциты.

Иннервация. Лимфатические узлы имеют афферентную и эфферентную адренергическую и холинергическую иннервацию. В подходящих к органу нервах, а также в капсуле обнаружены интрамуральные нервные узлы. Рецепторный аппарат хорошо выражен во всех макро- и микроскопических структурах: капсуле, трабекулах, сосудах, корковом и мозговом веществе. Имеются свободные и несвободные нервные окончания. Внутри лимфоидных узелков нервные окончания не обнаружены.

Возрастные изменения. В течение первых 3 лет жизни ребенка происходит окончательное формирование лимфатических узлов. На протяжении первого года жизни появляются центры размножения в лимфоидных узелках, увеличивается число В-лимфоцитов и плазматических клеток. В возрасте от 4 до 6 лет продолжается новообразование лимфоидных узелков, мозговых тяжей, трабекул. Дифференцировка структур лимфатического узла в основном заканчивается к 12 годам.

С периода полового созревания начинается возрастная инволюция, которая выражается в утолщении соединительнотканных перегородок, увеличении количества жировых клеток, уменьшении коркового и увеличении мозгового вещества, уменьшении в корковом веществе числа лимфоидных узелков с центрами размножения.

В старческом возрасте центры размножения исчезают, капсула узлов утолщается, количество трабекул возрастает, фагоцитарная активность макрофагов постепенно ослабевает. Некоторые узлы могут подвергаться атрофии и замещаться жировой тканью.

Регенерация. Регенерация лимфатических узлов (частичная или полная) возможна лишь при сохранении приносящих и выносящих лимфатических сосудов и прилежащей к узлу соединительной ткани. В случае частичной резекции лимфатического узла его репаративная регенерация происходит через 2-3 нед после повреждения. Восстановление начинается с пролиферации клеток ретикулярной ткани, затем появляются очаги лимфоидного кроветворения и образуются узелки. При полном удалении лимфатического узла, но при сохранении лимфатических сосудов регенерация этого органа начинается с появления большого количества очагов лимфоидного кроветворения, которые возникают из стволовых гемоэтических клеток. При этом приносящие и выносящие лимфатические сосуды анастомозируют между собой в области лимфоидного очага.

В результате дальнейших преобразований анастомозы сосудов оказываются погруженными внутрь лимфоидного очага и превращаются в синусы узла.

3.Функция.

Лимфатическая система транспортирует жидкость и включенные в нее вещества. Благодаря ей обеспечивается гомеостаз внутренней среды организма (жидкости, белков, липидов, электролитов, гормонов, ферментов и других компонентов). Она есть у всех органах, за исключением мозга, хрусталика, роговицы, стекловидного тела и плаценты. Лимфатическая система как система транспорта жидкости в организме может быть представлена в виде следующей схемы: кровь интерстиций -> лимфа кровь.

У взрослого человека за 1 сутки с кровеносной системы выделяется до 20 л жидкости, 2-4 л ее в виде лимфы возвращаются лимфатическими сосудами в кровеносную систему. Вместе с жидкостью из крови в интерстиций попадает 50-100% циркулирующих в плазме белков. Часть из них расщепляется клетками тканей для собственных нужд, а часть (особенно альбумины) нагружается адсорбированными на их поверхности продуктами клеточного метаболизма, физиологически активными веществами для последующего их переноса.

Благодаря лимфатической системе нормализуется количество интерстициальной жидкости и плазмы крови. Таким образом обеспечивается циркуляторный и тканевой гомеостаз в организме. Перекрытие лимфатических сосудов приводит к появлению лимфостатичного отека, уменьшение количества лимфы (гиповолемического коллапса).

Лимфообразование. Непосредственным окружением кровеносного сосуда и прилегающих к ней клеток является интерстициальное пространство. Это сеть коллагеновых и эластичных волокон, которые образуют ячейки разной величины и формы, заполненные гелеобразное вещество, состоящее из белков, полисахаридов, неорганических солей и воды.

Интерстициальное пространство имеет фильтрационную (комплекс кровеносных капилляров) и реабсорбционной (лимфатические капилляры и венулярном микрососуды) системы. Благодаря конвекционном переноса (посредством циркуляции водных растворов) и диффузии молекул в среде интерстициальная жидкость движется от кровеносных к лимфатических капилляров.

Лимфатические капилляры имеют вид или трубочки диаметром 20-200 мкм со слепым концом, или петли или сеточки или синусоиды. Стенки капилляров состоят из уплотненных ендогелиальних клеток, содержащих органеллы, микропиноцитозных везикулы и лизосомы. Стенки лимфатических сосудов имеют много отверстий, через которые проникают элементы интерстициальной жидкости. Низко-и высокодисперсные вещества и вода проникают в просвет лимфатических капилляров благодаря гидростатическому и осмотическому давлению в интерстиции. Макромолекулы и другие частицы диаметром 3-5 мкм проникают с помощью пиноцитозных пузырьков.

Состав лимфы. В лимфе содержится 60-70% белков (100 г, а в плазме-220 г). По концентрации альбумины значительно превышают глобулины (грудной проливе это соотношение составляет 2:1). Уровень ферментов (лактатдегидрогеназа, ЩФ) лыж-"чей, чем в крови. В лимфе содержится большое количество липидов - триглицеридов, липопротеидов с очень низкой и высокой плотности, жирные кислоты и хиломикроны, холестерин и фосфолипиды, а также лимфоциты (7800 в 1 мм3; в крови - 280 в 1 мм3). Встречаются отдельные эритроциты, но никогда не бывает тромбоцитов.

Лимфатические капилляры переходят в лимфатические сосуды, которые транспортируют лимфу от капилляров до вен шеи и депонируют жидкость, В середине лимфатического сосуда есть клапаны, которые предотвращают обратному движению лимфы.

Часть лимфатического сосуда, которая находится между двумя клапанами, называется лимфангионом. В лимфангиони являются мышечные волокна (манжетки), которые могут спонтанно сокращаться и расслабляться. Различают два типа сокращений: 1) быстрые ритмичные, с частотой 15-20 в 1 мин, 2) медленные - 2-5 за 1 мин. Тонус лимфатических сосудов зависит от количества в них мышечных клеток. Он является восходящим для последующего сокращения.

Электрические явления в лимфатических сосудах. Мембранный потенциал миоцитов лимфатических сосудов составляет 24-36 мВ, т.е. почти такой, который характерен для деполяризации гладкомышечных клеток кровеносных сосудов. ПД возникает спонтанно. Он начинается с быстрой деполяризации, имеет фазу быстрой и медленной реполяризации и рассматривается как пусковой механизм ритмической активности лимфатических миоцитов. Природа пейсмекерного активности связано с кальциевым механизмом. Блокада Са2 + каналов тормозит развитие потенциала действия.

Фазные изменения ПД обусловливают фазные сокращения миоцитов, которые совпадают с развитием фаз ПД. Механизм мышечного сокращения связан с процессом вхождения Са 2 + в миоплазму, снятием тропониновым и тропомиозиновои депрессии, образованием актомиозинових мостиков и гребных движений, которые сопровождаются сокращением ГМК.

Насосная функция лимфангиона. Лимфатические сосуды, ритмично сокращаясь, вызывают повышение внутрисосудистого давления, на 0,5-12 см вод. ст. Под действием этого давления открывается проксимальный клапан и лимфа перемещается в тот отрезок лимфатической-сосуды, лежащий выше. В конце фазного сокращения и открытия дистального клапана давление быстро падает. На давление лимфы в сосуде влияет на движение соседних тканей (дыхательные движения, перистальтика кишок, сокращение мышц и т.д.).

Координация работы лимфангионив. Типичной формой моторики цепочки лимфангионив является последовательное (от дистального до проксимального отдела) их сокращения. Отдельные лимфацгионы влияют друг на друга. Это осуществляется тремя путями: 1) сокращаясь, лимфангион растягивает ангион, лежащий проксимально, 2) сокращение лимфангиона сопровождается засасыванием лимфы дистальной участком сосуда, 3) растянуты лимфангионы приобретают предыдущего состояния за счет соединения с соседними лимфангионами.