Лимфатические сосуды

1.Введение.

Гистология (от греч. histos – ткань, logos – учение) – наука о строении, развитии и жизнедеятельности тканей животных организмов.

Физиология (от греч. Phisis – природа, logos – учение) – наука о механизмах функционирования клеток, органов, систем, организма в целом и взаимодействия его с окружающей средой.

Лимфатические сосуды - часть лимфатической системы, включающей в себя еще и лимфатические узлы. В функциональном отношении лимфатические сосуды тесно связаны с кровеносными, особенно в области расположения сосудов микроциркуляторного русла. Именно здесь происходят образование тканевой жидкости и проникновение ее в лимфатическое русло.

Лимфатические узлы (noduli limphatici) располагаются по ходу лимфатических сосудов, являются органами лимфоцитопоэза, иммунной защиты и депонирования протекающей лимфы.

Немногочисленные сведения о лимфатической системе имеются в трудах Гиппократа, Аристотеля, А. Везалия, а вторичное открытие ее принадлежите Aselio (1581—1626), который описал лимфатические мезентериальные сосуды у различных млекопитающих, открыл мезентериальные лимфатические узлы у животных.

У человека лимфатические сосуды были впервые обнаружены J. Pecquet (1622-1674). Он также описал грудной лимфатический проток у собаки. Заслуга описания лимфатической системы в целом принадлежит О. Rudbeck (1630—1702), Т. Bartolinus (1616—1680). Наряду с воззрениями описательного характера на строение и функционирование лимфатической системы до XVIII в. существовали многочисленные теории, отражающие механистические взгляды. Кризис в представлениях о лимфатической системе постепенно начал преодолеваться в XVIII в. в связи с открытием новых методов исследования. Применение инъекционной техники позволило описать лимфатические сосуды практически всех органов. Большой вклад в лимфологию внесли V. Cruikshank (1789), P. Mascagni (1787).

До сих пор продолжается дискуссия о том, какую систему представляет собой лимфатическая система — закрытую или открытую? Теория «закрытой» лимфатической системы была сформулирована на основании учения Вирхова о звездообразных клетках соединительной ткани, которые путем слияния своих отростков образуют систему сообщающихся трубок — плазматическую сосудистую систему. A. Kolliker (1867) считал, что это система соковых трубок. L. Leydig (1853) сформулировал положение о том, что система трубок с одной стороны прикрепляется к лимфатическим сосудам, а с другой — к кровеносным и представляет собой непосредственную связь между ними. По-видимому, W. His (1863) впервые предположил, что лимфатические сосуды представляют собой систему замкнутых трубок.

К лимфатической системе относили серозные полости (полость плевры, брюшины), а также полости суставов (А. Бем, М. Давыдов, 1902). Некоторые авторы придерживались мнения о прямых связях между лимфатическими сосудами и серозными полостями (Ф. Штер, 1891).

Создание теории «открытой» лимфатической системы связано с трудами физиологов. По мнению Е. Brucke (1852—1855), С. Ludvig (1863), корни лимфатической системы не имеют оболочек и начинаются просто из отверстий — так называемых интерстициальных промежутков, отделенных друг от друга соединительнотканными прослойками, в которых проходят кровеносные сосуды. Наиболее четко и подробно теорию «открытой» лимфатической системы изложил Н. Recklinghausen (1863—1873). Он указывает, что соединительнотканные массы пронизываются тонкими соковыми канальцами, которые состоят в прямом сообщении с лимфатической системой. Соковые канальцы не имеют стенки, это — промежутки между волокнистыми пучками соединительной ткани, связанные между собой однородным, плотным веществом, в котором уже заложены соковые канальцы, и так как соковые канальцы представляют пространства, соединяющиеся с лимфатическими сосудами, можно считать, что они являются началом лимфатической системы. Если признать систему соковых канальцев за начало лимфатических сосудов, то она представляет собой систему «трубок», отводящих собственную тканевую жидкость, а сами лимфатические сосуды играют роль собирательных трубок, по которым лимфа удаляется из ткани (Н. Recklinghausen, 1873).

Вопросы развития лимфатической системы в онтогенезе начали изучать в конце XIX — начале XX вв. Почти одновременно возникло две теории развития лимфатической системы — центробежная и центростремительная. Однако и в настоящее время решение данной проблемы остается в области гипотез и дискуссий. Главным пунктом споров является отношение лимфатической системы к венозной в процессе онтогенеза; в частности, развиваются ли лимфатические сосуды из венозных или возникают автономно?

Центробежную теорию возникновения лимфатической системы предложил L. Ranvier (1895), который, изучая лимфатические сосуды зародыша свиньи инъекционным методом, отметил, что на определенном этапе развития лимфатические сосуды не поддаются инъекции. По мнению L. Ranvier, лимфатические сосуды возникают из непарных и парных венозных мешков. На ранних стадиях развития лимфатические сосуды слепо заканчиваются, а их дальнейший рост идет путем формирования отростков. Согласно взглядам автора, лимфатические сосуды развиваются как большие железы, врастающие в отдельные органы.

Дальнейшее развитие центробежная теория возникновения лимфатической системы получила в трудах F. Sabin (1902). Она исследовала инъекционным методом зародыши свиньи и установила, что главные лимфатические сосуды возникают из вен в четырех местах — симметрично в яремной и паховой областях, затем происходит постепенный рост и разветвление лимфатических сосудов до периферии. Модель развития лимфатической системы, предложенная F. Sabin, широко признана (Ф. Штер, В. Меллендорф, 1936; Л. И. Фалин, 1976).

2.Лимфатические сосуды.

В лимфатических узлах происходят антигензависимая пролиферация (клонирование) и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов в эффекторные клетки, образование клеток памяти. Лимфатические узлы - это округлые или овальные весьма многочисленные (до 1000) образования размером около 0,5-1 см. Обычно они с одной стороны имеют вдавление (рис.1). В этом месте, называемом воротами, в узел входят артерии и нервы, а выходят вены и выносящие лимфатические сосуды. Сосуды, приносящие лимфу, входят с противоположной, выпуклой стороны узла. Благодаря такому расположению узла по ходу лимфатических сосудов он является не только кроветворным органом, но и своеобразным фильтром для оттекающей от тканей жидкости (лимфы) на пути в кровяное русло.

Протекая через лимфатические узлы, лимфа на 95-99 % очищается от инородных частиц и антигенов, от избытка воды, белков, жиров, обогащается антителами и лимфоцитами.

Развитие. У человека большая часть узлов закладывается на 9-10-й нед эмбриогенеза, однако некоторые узлы могут появляться в течение всего пре-натального периода и даже позднее. Как правило, они закладываются на основе расширений или сплетений лимфатических и кровеносных сосудов. Лимфатические щели и сосуды становятся синусами, а окружающая мезенхима дает начало соединительнотканным перегородкам и ретикулярной строме. В перегородки проникают кровеносные сосуды. Заселение стромы Т- и B-лимфоцитами и макрофагами начинается с 12-13-й нед, однако на протяжении всего эмбриогенеза преобладают T-лимфоциты. К 15-16-й нед формируется капсула и хорошо заметен краевой синус. С 19-20-й нед скопления лимфоцитов образуют диффузную кору, первичные лимфатические узелки (без центров размножения) и мозговые тяжи. В этот период хорошо развита система кровообращения, внутри скоплений лимфоцитов коры имеются капиллярные сети. Большинство венозных сосудов выстлано высоким эндотелием, обеспечивающим вселение лимфоцитов. К концу эмбриогенеза в узлах сформированы все структуры: корковое вещество с лимфоидными узелками, мозговые тяжи, синусы, T- и B-зоны. Центры размножения и плазматические клетки появляются после рождения. Вены с высоким эндотелием остаются только в паракортикальной зоне. Входящие в узел лимфатические сосуды становятся приносящими сосудами, а выходящие из ворот - выносящими.

Рис.1. Строение и кровоснабжение лимфатического узла с фрагментами краевого синуса (а) и посткапиллярной венулы (б) (по Ю. И. Афанасьеву): 1 - соединительнотканная капсула; 2 - трабекула; 3 - приносящие лимфатические сосуды; 4 - краевой (подкапсульный) синус; 5 - ретикулярные клетки вокруг синусов (береговые клетки); 6 - вокругузелковый синус; 7 - мозговые синусы; 8 - ворота лимфатического узла; 9 - выносящий лимфатический сосуд; 10 - ретикулярные клетки; 11 - лимфоидные узелки; 12 - мозговые тяжи; 13 - ретикулярные волокна; 14 - артерия лимфатического узла; 15 - вена лимфатического узла; 16 - трабеку-лярная артерия; 17 - артерии мозговых тяжей; 18 - поверхностные и 18а - глубокие гемокапиллярные сети; 19 - вены мозговых тяжей; 20 - трабекулярная вена; 21 - макрофаги в синусах; 22 - лимфоциты и плазматические клетки; 23 - эндотелий; 24 - щели между эндотелиальными клетками; 25 - лимфоцит, проникающий в щель; 26 - базальная мембрана; 27 - паракортикальная зона

В конце 5-го мес внутриутробного развития лимфатические узлы приобретают черты дефинитивного кроветворного органа.

К концу эмбриогенеза в лимфатических узлах заканчивается формирование всех структур - коркового вещества с лимфоидными узелками, мозговых тяжей, синусов, Т- и В-зон.

Строение. Несмотря на многочисленность лимфатических узлов и вариации органного строения, они имеют общие принципы организации. Снаружи узел покрыт соединительнотканной капсулой, несколько утолщенной в области ворот. В капсуле много коллагеновых и мало эластических волокон. Кроме соединительнотканных элементов, в ней главным образом в области ворот располагаются отдельные пучки гладких мышечных клеток, особенно в узлах нижней половины туловища. Внутрь от капсулы через относительно правильные промежутки отходят тонкие соединительнотканные перегородки, или трабекулы, анастомозирующие между собой в глубоких частях узла. В совокупности они занимают примерно 1/4 площади среза органа. В пространстве между капсулой и трабекулами расположена ретикулярная ткань, в петлях которой находятся лимфоциты разной степени дифференцировки и свободные макрофаги.

На срезах узла, проведенных через его ворота, можно различить периферическое, более плотное корковое вещество, состоящее из лимфоидных узелков, и центральное светлое мозговое вещество, образованное мозговыми тяжами и синусами. Пограничная с мозговым веществом часть коркового вещества называется паракортикальной, тимусзависимой, зоной, так как содержит значительное количество T-лимфоцитов (преимущественно T-хелперов, CD4+).

Соотношение коркового и мозгового вещества неодинаково в узлах разной локализации. В связи с этим выделяют три группы лимфатических узлов: висцеральные, соматические и смешанные. В лимфатических узлах, регионарных для внутренних органов, преобладает мозговое вещество; в соматических, регионарных для опорно-двигательного аппарата, - корковое.

Мозговое вещество представлено синусами и чередующимися с ними плотными скоплениями клеток, отходящими от узелков или диффузной части коркового вещества в глубь узла, - мозговыми тяжами.

Рис.2. Корковое (а) и мозговое (б) вещество лимфатического узла:

а: 1 - капсула; 2 - лимфоидный узелок; 3 - центр размножения (реактивный центр);

б: 1 - мозговой тяж; 2 - ретикулярные клетки стромы; 3 – трабекула

Корковое вещество

В корковом веществе (noduli lymphatici) выделяются шаровидные структуры - лимфоидные узелки (Рис.2, а). Они окружены очень плоскими ретикулярными клетками, мало заметными при световой микроскопии, и тонкими аргирофильными волокнами. В межузелковой части располагаются лимфоциты и макрофаги. Различают первичные и вторичные лимфоидные узелки. Узелки содержат антигенпредставляющие дендритные клетки и В-лимфоциты. После рождения и столкновения организма с антигенами в

первичные узелки мигрируют активированные В-лимфоциты и активированные тем же антигеном Т-хелперы. Примерно через 1 нед после попадания антигена в них появляются пролиферирующие В-лимфоциты, образующие центры размножения, корону, и первичные узелки становятся вторичными.

Антигенпредставляющие узелковые дендритные клетки отличаются крупными размерами, имеют складчатую поверхность и длинные ветвящиеся отростки. Ядро большое, дольчатое, гетерохроматин почти отсутствует. При электронной микроскопии выявляются редкие митохондрии, немного гладкой и гранулярной эндоплазматической сети, гладкие и окаймленные пузырьки, полирибосомы, цистерны комплекса Гольджи, редкие лизосомы и секреторные гранулы. Поверхность этих клеток покрыта электронно-плотным материалом, часто имеющим вид тонких нитевидных образований, на длинных отростках выявляются структуры в виде бусин. Они имеют на плазмолемме антигены главного комплекса гистосовместимости (ГКГ) II класса, Fc-рецепторы антител и др. Эти клетки способны длительное время (месяцы и годы) удерживать на своей мембране попадающие в узел антигены или антигенные комплексы и активировать новые В-лимфоциты.

Во вторичном лимфоидном узелке выделяют: темную, светлую базальную, светлую апикальную и мантийную (корону) зоны. В темной зоне плотно расположены интенсивно делящиеся В-лимфоциты - центробласты и немногочисленные дендритные клетки. Светлая базальная зона содержит центроциты (прекратившие деление центробласты), множество дендритных клеток и макрофаги. Макрофаги необычно крупные, с интенсивно окрашивающимися фрагментами лимфоцитов, подвергшихся апоптозу в результате селекции. Светлую апикальную зону заполняют дифференцированные центроциты - В-лимфоциты, отобранные для иммунных реакций. Долгоживущие В-лимфоциты памяти скапливаются на периферии узелка - в короне. Корона имеет полулунную форму, которая постепенно истончается в области мозгового полюса узелка. Лимфоидные узелки формируются на основе ретикулярной ткани. Ретикулярные клетки фибро-бластического типа участвуют в образовании аргирофильных коллагено-вых (из коллагена III типа) волокон, которые обеспечивают механические свойства и перемещение лимфоидных клеток, постоянно происходящее в узлах в связи с иммунизацией. Макрофаги присутствуют во всех зонах лимфатического узла. Их предшественники поступают по приносящим лимфатическим сосудам. Окружающее узелки диффузное корковое вещество представлено ретикулярной тканью и лимфоцитами. В нем выделяют маргинальную зону, располагающуюся между краевым (субкапсулярным) синусом и лимфоидными узелками, и межузелковую зону, через которую проходят синусы. В маргинальной зоне находятся ретикулярные клетки и макрофаги с высокой фагоцитарной активностью. Среди лимфоцитов преобладают В-лимфоциты, отвечающие на тимуснезависимые антигены.