Антарктическое царство

Лекция 12. Антарктическое царство.

Антарктическое  царство охватывает материк Антарктиду, южные районы Южной Америки (главным  образом к югу от тропика Козерога), Новую Зеландию, острова Хуан-Фернандес  и субантарктические острова, лежащие  южнее 35° ю.ш.

Весь  этот регион, несмотря на кажущуюся  разобщенность его отдельных  частей, представляет собой осколки  некогда единого массива суши и, соответственно, единого центра формообразования (см. рис. 43). Вплоть до начала мелового периода еще сохранялся единый южный  материк Гондвана, в котором центральную  часть занимали современные участки  суши, входящие в Антарктическое царство. Последующее расхождение частей Гондваны разобщило первичную голантарктическую  биофилоту, сложившуюся еще в  начале мела в условиях умеренного климата. Дальнейшее изолированное  развитие отдельных участков Антарктического  царства привело к формированию глубоких различий в позднейших слоях  биофилот, однако древние пласты первичной  голантарктической биофилоты демонстрируют  несомненное родство всех этих ныне разобщенных территорий.   

В пределах Антарктического царства  можно выделить следующие области: Магелланову, Хуан-Фернандесскую, Циркумполярную и Новозеландскую. Биофилота Магеллановой области имеет широкий контакт  с биофилотой Неотропиков и испытывает ее значительное влияние. Биофилоты  остальных областей Антарктического  царства имеют ярко выраженный островной  характер.

Флора цветковых растений Антарктического  царства включает 11 эндемичных семейств, большинство которых содержит по одному или по нескольку видов. В  Магеллановой и Новозеландской областях наблюдается влияние голарктической флоры, проникавшей сюда еще в  третичном периоде. В этих областях обнаруживаются эндемичные виды таких  типичных голарктических родов, как Ranunculus, Saxifraga, Rumex, Geum, Veronica, Plantago, Juncus, Luzula, Poa.

Некоторые типичные антарктические элементы флоры  далеко выходят на север за пределы  царства и проникают в Неотропики по высокогорьям. Таковы Colobanthus из гвоздичных, Асаепа из розоцветных, Azorella из зонтичных. Все они продвинулись на север  во время плейстоценовых оледенений.

Особенно  примечательны, хотя и немногочисленны, примеры древних связей антарктической флоры с флорой Капского царства. Три вида рода Dietes из ирисовых распространены в Капском царстве, а один вид  обнаружен на острове Лорд-Хау (Новозеландская область).

Флора Магеллановой области содержит 6 эндемичных семейств (Gomortegaceae, Halophytaceae, Aextoxicaceae, Francoaceae, Misodendraceae, Tribelaceae), много эндемичных родов, главным образом в Чили. Эндемичны  папоротник Leptocionium, хвойные Austrocedrus, Pilgerodendron, Fitzroya и множество родов цветковых. Упомянем эндемичные роды кактусов Austrocactus и Holmbergia.

В Хуан-Фернандесской области имеется 1 эндемичное семейство Lactoridaceae и 20 эндемичных родов; из общего числа около 200 видов  эндемичными являются 70%. Примечательны  эндемичный папоротник Thyrsopteris, древовидные  васильки Centaurodendron и Junquea и другие древовидные  сложноцветные, а также эндемичная пальма Iuania.

Во  флоре Циркумполярной области эндемичны 2 монотипических рода — кергеленская капуста Pringlea antiscorbutica из крестоцветных  и Lyallia kergelensis из семейства Hectorellaсеае. На общем фоне флористической обедненности антарктических островов выделяются относительным  разнообразием острова Тристан-да-Кунья, где произрастают 44 вида растений, из них 30 — эндемики. Флористически  эти острова тяготеют к Магеллановой области. Но особенно примечательна  флористическая близость острова Кергелен и Огненной Земли: из 30 видов флоры Кергелена 17 — общие с огнеземельской.

Флора Новозеландской области содержит 50 эндемичных родов. Видовой эндемизм ярко выражен, среди папоротников он составляет около 40%, среди хвойных  — 100%, а у цветковых — около 80%. Среди эндемичных родов преобладают  представители семейств Asteraceae, Araliaceae, Apiaceae, Gesneriaceae, Arecaceae. Из хвойных на островах Норфолк и Филип эндемична Araucaria heterophylla, на острове Северном в Новой  Зеландии эндемичен Agathis australis. Любопытно, что эндемичные новозеландские виды родов Podocarpus и Dacrydium четко викарируют с чилийскими видами этих родов.

Флора хвойных и цветковых Новозеландской области содержит очень мало элементов  типично австралийской флоры. Это  связано с тем, что Новая Зеландия потеряла связь с Австралией до того, как на этом материке сложился типичный облик флоры хвойных и цветковых. Зато более древняя группа — папоротники  — демонстрирует большую общность Новой Зеландии и Австралии (около 45% общих видов). Эта общность сформировалась до мелового периода, когда между  обеими территориями еще существовала континентальная связь, а флора  папоротников уже была в расцвете. Впрочем, споры папоротников хорошо переносятся ветром, и эти растения всегда можно найти среди пионеров на островах.

Фауна Антарктического царства небогата, но содержит ряд весьма древних элементов, ведущих свое начало от времен существования  Гондваны. Таковы упоминавшиеся выше хищные улитки рода Rhitida, распространенные в Новой Зеландии, а также в  Австралии и Южной Африке, первичнотрахейные Peripatopsidae, обитающие в Новозеландской и на севере Магеллановой области, а  также в Южной Африке и Южной  Австралии, рыбы семейства Galaxiidae, распространенные в Новой Зеландии, на острове Лорд-Хау, на Фолклендских островах, в Южной  Америке на север до 32° ю. ш., а  также в Южной Африке и Южной  Австралии. Подобный характер распространения  ряда групп организмов, несомненно, свидетельствует о древнем единстве антарктической биофилоты, и в частности  — ее фаунистического компонента. Эти древние связи подчеркиваются также распространением веснянок семейства Eusteniidae, которых мы находим в Патагонии, на Новой Зеландии, а также в  Австралии.

В основном пределами Антарктического  царства ограничен в своем  распространении отряд пингвинов (Sphenisciformes), включающий 16 видов. Лишь 3 вида обитают за пределами царства  — в Южной Австралии, Южной  Африке и на островах Галапагос. Ископаемые остатки пингвинов также приурочены главным образом к описываемому региону.

В Магеллановой области фаунистический компонент биофилоты испытывает сильное влияние Неотропиков. Однако здесь имеется целый ряд характерных  видов и групп животных. Упомянем жужелиц рода Ceroglossus, шлемоголовых лягушек (Саlyptocephalus gayi) из семейства жаб, длиной до 20 см и крохотных, до 3 см, ринодерм (Rhinoderma darwini), самцы которых вынашивают кладку в своем горловом мешке. Ринодермы  — монотипический род, относящийся  к семейству короткоголовых (Brachycephalidae), остальные роды семейства свойственны  Неотропикам. Лишь незначительно выходят  за пределы области нандуобразные (отряд Rheiformes), представленные двумя  видами — обыкновенным нанду и  нанду Дарвина. Характерны также 2 вида семейства кариамовых (Cariamidae) из отряда пастушковых — средних размеров плохо летающие птицы. Эти 2 современных  вида являются остатками весьма разнообразной  группы птиц (около 40 ископаемых видов  — найдены в основном в Магеллановой области). Из своеобразного семейства  тинамовых, или скрытохвостов (Tinamidae), свойственного главным образом  Неотропикам, в Магеллановой области  имеются 2 эндемичных рода. Субэндемичны для этой области зобатые бегунки (семейство Thinocoridae), 4 вида небольших  птиц, родственных куликам. Они лишь немного проникают в Неотропики по высокогорьям Анд. К этим высокогорьям и к сухим саваннам и пустыням Патагонии приурочены безгорбые верблюды рода лама (Lama) — гуанако и викунья. Из грызунов в Магеллановой области сосредоточено большинство видов семейства тукотуковых (Ctenomyidae) (в семействе всего 1 род Ctenomys, объединяющий 27 видов), почти все виды семейства шиншилловых (Chinchillidao), включающего 3 рода и 6 видов. Субэндемичны для Магеллановой области мара (род Dolichotis) и нутрия (Myocastor koypus). Здесь эндемичны некоторые виды в целом неотропического семейства броненосцев (карликовый броненосец Zaedyus pichi и др.). На юге Чили и на острове Чилоэ распространен монотипический род Rhyncholestes из семейства ценолестовых (крысовидных опоссумов).

Хуан-Фернандесская  область в фаунистическом отношении  не так оригинальна, как в флористическом. Фаунистический комплекс ведет свое происхождение непосредственно  от фауны Магеллановой области. Эндемизм достигает лишь видового ранга. Здесь  имеется около 20 эндемичных видов  наземных моллюсков, эндемичные колибри (Sephanoides fernandensis) и тиранн (Anairetes fernandezianus).

В фауне Циркумполярной области, сильно обедненной и имеющей океанический облик, господствуют морские птицы (пингвиновые, трубконосые, поморники) и морские млекопитающие (ушастые  и настоящие тюлени). Большинство  пингвинов приурочено именно к Циркумполярной области — императорский (Aptenodytes forsteri), королевский (A. patagonica), Адели (Pygoscelis adeliae), золотоволосый (Eudyptes chrysolophus).

Эндемично в описываемой области семейство  белых ржанок (Chionididae) с 2 видами, гнездящимися по всем субантарктическим островам. Эти небольшие птицы, размером с  голубя — отдаленные родичи зобатых  бегунков, свойственных Магеллановой области.

Очень характерен для Субантарктики поморник Маккормика (Catharacta makkormicki). Однако его  часто рассматривают лишь как  подвид большого поморника (С. skua), обитающего в Северной Атлантике. Зато биполярно  распространенные ушастые и настоящие  тюлени различаются в ранге видов (южный морской слон — Mirounga leonina) или родов (южный морской котик  — p. Arctocephalus и южный морской лев  — p. Otaria). Упомянутые виды тюленей выходят  за пределы Циркумполярной области  в другие области Антарктического  царства, а также достигают Австралии (южный морской котик).

Среди настоящих тюленей в Циркумполярной области эндемичны 4 монотипических рода — морской леопард (Hydrurga), тюлень Росса (Ommatophoca), тюлень-крабоед (Lobodon) и  тюлень Уэдделла (Leptonychotes).

Фауна Новозеландской области наиболее самобытна  в сравнении с другими областями  царства. Упомянем о древних голантарктических  связях этой области (рыбы-галаксиды  и ловеттиевые, веснянки-эустенииды) и о столь же древних, но более  широких гондванских связях (хищные улитки-ритиды, равноногие раки Phreatoicidea). Из 54 видов рыб-галаксид в Новозеландской области обитают 20 видов. А из 5 видов  ловеттиевых (Aplochitonidae) описываемую  область населял 1 вид рода Prototroctes, вымерший около полувека назад. Другой вид этого же рода ловеттиевых  свойствен Южной Австралии и  Тасмании, но другой род семейства  распространен на юге Южной Америки  — в Магеллановой области, что  подчеркивает связь областей Антарктического  царства. Равноногие пресноводные раки подотряда Phreatoicidea демонстрируют своим  распространением древнегондванские  связи: они населяют, помимо Новой  Зеландии, также Австралию, Индию  и Южную Африку.

Высокий процент эндемизма наблюдается  в большинстве групп насекомых. Так, из 1100 видов низших бабочек эндемично  более 90%. Фауна жесткокрылых насчитывает  около 4000 видов, из них наиболее богато представлены жужелицы и долгоносики  и, напротив, отсутствуют бронзовки, майки, светляки.

Чрезвычайно бедная батрахофауна области состоит  всего из 2-3 видов рода Leiopelma. Ближайшие  родичи лиопельм, объединяемые в одно весьма древнее семейство Leiopelmidae, обитают  в Северной Америке.

Уникальна герпетофауна, включающая гаттерию, или  туатару (Sphenodon punctatus). Это представитель  особого отряда клювоголовых (Rhynchocephalia), остальные виды которого вымерли  около 100 млн лет назад. Кроме гаттерии, в Новозеландской области имеются 2 эндемичных рода гекконов и несколько  эндемичных видов сцинков рода Lygosoma.

В орнитофауне Новозеландской области  имеются эндемичные отряды. Всего  лишь около 200 лет назад здесь  были истреблены человеком гигантские нелетающие птицы отряда моаобразных (Dinornithiformes), более 10 видов которых  существовало в историческое время. Рост этих птиц варьировал от 1 до 3 м, а  масса наиболее крупных видов  достигала, вероятно, 400 кг. Отряд кивиобразных (Apterygiformes) включает 3 ныне живущих вида нелетающих птиц, принадлежащих к  одному роду Apteryx. Среди других отрядов  птиц есть также нелетающие эндемичные формы: совиный попугай (Strigops habroptilus), пастушок уэка (Gallirallus australis), такахе (Notornis mantelli), новозеландский крапивник (Traversia). Последний входит в эндемичное для  области семейство Acanthisittidae (всего 4 вида). Эндемично также семейство  новозеландских скворцов (Gallaeidae — 3 рода, 3 вида), к которому принадлежит разноклювая  гуйя (Heterolocha acutirostris). У самки этого  вида клюв вдвое длиннее и более  загнут, чем у самца.

Примечательна исключительная бедность аборигенной  фауны млекопитающих, подчеркивающая давнюю изоляцию новозеландских островов. Сюда смогли проникнуть до появления  здесь человека лишь рукокрылые. Это  новозеландский выростогуб (Chalinolobus tuberculatus) из веспертилионид и Mystacina tuberculata —  единственный вид эндемичного семейства Mystacinidae. Именно отсутствием наземных млекопитающих и объясняется  обилие нелетающих форм среди птиц.

В целом биофилоты областей Антарктического  царства имеют глубокое родство, восходящее своими корнями к началу кайнозоя и позднее перекрытое в  разных областях царства новейшими  наслоениями, главным образом неотропического  и австралийского содержания.

Островной характер всех областей, кроме Магеллановой, способствовал  как формированию, так и сохранению в реликтовом состоянии эндемичных видов и групп до ранга семейств и отрядов.