Популяционная экология

Типичный пример мутуализма - отношения термитов и жгутиковых простейших, обитающих в их кишечнике. Термиты питаются древесиной, однако у них нет ферментов для  переваривания целлюлозы. Жгутиконосцы вырабатывают такие ферменты и переводят  клетчатку в сахара. Без простейших - симбионтов - термиты погибают от голода. Сами же жгутиконосцы помимо благоприятного микроклимата получают в кишечнике  пищу и условия для размножения.

Комменсализм - форма симбиоза, при которой один из сожительствующих видов получает какую-либо пользу, не принося другому виду ни вреда, ни пользы.      

Комменсализм, в свою очередь, подразделяется на квартиранство, сотрапезничество, нахлебничество.   

"Квартиранство"⁴ - форма комменсализма, при которой один вид использует другой (его тело или его жилище) в качестве убежища или своего жилья. Особую важность приобретает использование надежных убежищ для сохранения икры или молоди.      

Пресноводный горчак откладывает  икру в мантийную полость двухстворчатых моллюсков - беззубок. Отложенные икринки  развиваются в идеальных условиях снабжения чистой водой.      

"Сотрапезничество"⁵ - форма комменсализма, при которой несколько видов потребляют разные вещества или части одного и того же ресурса.      

"Нахлебничество"⁶ - форма комменсализма, при которой один вид потребляет остатки пищи другого.      

 Примером перехода  нахлебничества в более тесные  отношения между видами служат  взаимоотношения рыбы-прилипалы,  обитающей в тропических и  субтропических морях, с акулами  и китообразными. Передний спинной  плавник прилипалы преобразовался  в присоску, с помощью которой  та прочно удерживается на  поверхности тела крупной рыбы. Биологический смысл прикрепления  прилипал заключается в облегчении  их передвижения и расселения.

 

11)))

Модель  Лотки — Вольтерра — модель межвидовой конкуренции, названная в честь её авторов — (Лотка,1925; Вольтерра 1926), которые предложили модельные уравнения независимо друг от друга.

Такие уравнения  можно использовать для моделирования систем «хищник-жертва», «паразит-хозяин», конкуренции и других видов взаимодействия между двумя видами (Одум, 1986)

В математической форме  предложенная система имеет следующий  вид:

где:

•  — количество жертв
• — количество хищников
•  — время
• ,  ,   и   — коэффициенты, отражающие взаимодействия между видами

 

 

Модель Лотки-Вольтерра

В 1925 году известный  итальянский математик Вито Вольтерра, беседуя за обедом со своим будущим зятем, ихтиологом по специальности, заинтересовался популяционной динамикой рыб. Например, он узнал, что снижение вылова рыбы во время первой мировой войны привело к увеличению доли хищной рыбы в уловах. Результатом осмысления таких фактов стали предложенные им модели для описания межвидового взаимодействия.

«Системы, изученные Вольтерра, состоят из нескольких биологических видов и запаса пищи, который используют некоторые из рассматриваемых видов. О компонентах системы формулируются следующие допущения. 
1. Пища либо имеется в неограниченном количестве, либо ее поступление с течением времени жестко регламентировано. 
2. Особи каждого вида отмирают так, что в единицу времени погибает постоянная доля существующих особей. 
3. Хищные виды поедают жертвы, причем в единицу времени количество съеденных жертв всегда пропорционально вероятности встречи особей этих двух видов, т.е. произведению количества хищников на количество жертв. 
4. Если имеются пища в неограниченном количестве и несколько видов, которые способны ее потреблять, то доля пищи, потребляемая каждым видом в единицу времени, пропорциональна количеству особей этого вида, взятого с некоторым коэффициентом, зависящим от вида (модели межвидовой конкуренции). 
5. Если вид питается пищей, имеющейся в неограниченном количестве, прирост численности вида за единицу времени пропорционален численности вида. 
6. Если вид питается пищей, имеющейся в ограниченном количестве, то его размножение регулируется скоростью потребления пищи, т.е. за единицу времени прирост пропорционален количеству съеденной пищи. 
Перечисленные гипотезы позволяют описывать сложные живые системы при помощи систем обыкновенных дифференциальных уравнений» (Г.Ю. Ризниченко, 1999).

По своей сути модели Вольтерра оказались близки к модели, которую Лотка предложил в 1925 году для описания кинетики цепных химических реакций (где продукт одной реакции служит субстратом для следующей).

В нашем учебнике мы изложим модель Лотки-Вольтерра в той ее форме, в которой она развивает логистическую модель. Рассмотрим, например, два вида, А и В, которые являются конкурентами и используют один и тот же ресурс. Опишем динамику этих видов с помощью логистических уравнений, но учтем в них как ограничения емкости среды, связанные с изъятием ресурсов особями своего вида, так и аналогичное воздействие со стороны особей чужого вида.

Что показывает сомножитель  в правой части логистического уравнения: (K-N)/K? Что по мере роста численности (N) для популяции остается доступной все меньшая часть емкости среды (K). Но если доступные ресурсы отнимают не только особи одного вида, но и особи вида-конкурента, этот эффект тоже можно учесть в модели, введя в уравнение для вида А элементы, описывающие влияние вида В. Но вид В находится в аналогичном положении — часть его ресурсов забирают особи вида А!

Поскольку виды отличаются друг от друга, количество ресурсов, изымаемых  их особями, будет различным. Введем коэффициент β, показывающий, сколько  особей вида В потребляет то же количество ресурсов, что и одна особь вида А. Аналогично введем коэффициент α, который покажет, сколько особей вида А потребляет такое же количество ресурсов, как и одна особь вида В. Тогда, обозначая подстрочными символами А и В значения соответствующих величин для двух видов, можно написать систему из двух взаимосвязанных уравнений.

Модель Лотки-Вольтерра сыграла исключительную роль в развитии математической экологии. Как легко понять, на ее основе можно построить множество иных, более сложных моделей. Например, они могут описывать взаимосвязь не двух, а большего количества ресурсов. Параметр K для каждого из видов может быть неизменным, а может и меняться по какому-то закону (например, в зависимости от изменения погоды или смены времен года). Реакция одного вида на изменение численности другого может происходить с большей или меньшей задержкой и т.д. Приведенные здесь несложные уравнения — достаточно мощный инструмент для исследования естественных процессов!

Модель  

В своих ежедневных рассуждениях и наблюдениях  мы, сами того не зная, а часто даже не осознавая, руководствуемся законами и идеями, открытыми много десятилетий назад. Рассматривая проблему хищник – жертва, мы догадываемся, что опосредованна жертва тоже влияет на хищника. Чем бы обедал лев, если бы не было антилоп; что бы делали управленцы, если бы не было рабочих; как развивать бизнес, если у покупателей нет средств… 

Модель была названа  в честь её авторов, предложивших уравнения, независимо друг от друга (Лотка -1925, Вольтерра -1926). Как выяснилось, данное уравнение имеет большое количество применений, например, для моделирования  систем «хищник-жертва», «паразит-хозяин», конкуренции и других видов взаимодействия. Правда, есть одно ограничение модели – ее замкнутость. Рассматриваемая система взаимодействия не должна получать дополнительных ресурсов со стороны, и участники системы взаимодействуют с одинаковой эффективностью на рассматриваемом промежутке времени. 
Модель Лотки-Вольтерра вытекает из идей Мальтуса (скорость роста популяции прямо пропорциональна ее текущему размеру), и рассматривает две популяции зависящие друг от друга.

Описание модели

Допустим, что на некоторой территории обитают два  вида животных: овцы (питающиеся растениями) и волки (питающиеся кроликами). Пусть  число овец x, число волков y.

Равновесное состояние  модели

Модель дает ответ  на вопрос: возможно ли совместное существование  двух видов? – Да, возможно, при условии, что число хищников и жертв  постоянно. В противном случае отклонение от этого состояния приводит к  колебаниям, аналогичным колебаниям гармонического осциллятора. Колебания  не являются структурно устойчивыми: малое  изменение модели может привести к качественному изменению ее поведения. 
При дополнительных внешних стимулах возможно 2 варианта развития событий:

1. равновесное состояние может стать устойчивым, и колебания численности будут затухать.
2. малое отклонение от положения равновесия приведет к катастрофическим последствиям для системы.

Вот график системы  сосуществования двух видов в  динамическом равновесии:

Дополнительные  результаты

Благодаря наблюдению в парке Серенгети за львами и  антилопами, было замечено, что групповой  образ жизни хищников и их жертв  радикально меняет поведение модели, придает ей повышенную устойчивость.Обоснование: при групповом образе жизни снижается частота случайных встреч хищников с потенциальными жертвами.

Выводы и нерешенные проблемы

Применение модели в реальной жизни для многих целей  затруднительно, так как модель не дает ответа на вопрос: какой из сценариев  будет развиваться при изменении  модели. Так же представляется проблематичным сбор и анализ всех факторов, влияющих на систему. 
Установленные взаимоотношения могут в корне меняться, при изменении эффективности стратегий одного из участников или качественного изменения внешней среды. 
Проблему силы игровой стратегии жертвы раскрывает в своей книге «Стратегия конфликта» нобелевский лауреат Томас Шеллинг.

 

12)))

Кривые выживания   

Один из основных факторов, влияющих на размеры популяции, -это процент особей, погибающих до достижения половой зрелости (смертность в до-репродуктивном периоде). В пределах данного вида эта величина гораздо более изменчива, чем плодовитость. Для того чтобы численность популяции оставалась постоянной, в среднем только два потомка каждой пары должны доживать до репродуктивного возраста.   

 Кривую выживания можно  получить, если начать некоторой  популяции новорожденных особей  и затем отмечать число выживших  в зависимости от времени. По  вертикальной оси обычно откладывают  или абсолютное число выживших  особей или их процент от  исходной популяции:

Каждому виду свойственна  характерная кривая выживания, форма  которой отчасти зависит от смертности неполовозрелых особей.  

    

Большинство животных и растений подвержено старению, которое проявляется  в снижении жизненности с возрастом  после периода зрелости. Как только начинается старение, вероятность наступления  смерти в определенный промежуток времени  возрастает. Непосредственные причины  смерти могут быть  разными, но в основе их лежит уменьшение сопротивляемости организма к действию неблагоприятных факторов, например болезням. Кривая А на рисунке очень близка к идеальной кривой для популяции, в которой старение служит главным фактором, влияющим на смертность. Свойственна однолетним культурным растениям, например пшенице, когда все растения на данном поле стареют одновременно.

Кривая типа Б характерна для популяций организмов с высокой смертностью в ранний период жизни, например для горных овец или для популяции человека в стране, где широко распространены голод и болезни.

Плавная кривая типа В может быть получена, если смертность постоянна в течение всей жизни организмов (50% за определенную единицу времени). Это может быть тогда, когда главным фактором, определяющим смертность, становится случай, причем особи гибнут до начала заметного старения.. Очень сходная кривая характерна для популяций некоторых животных (например, гидры), не подвергающихся особой опасности в раннем возрасте. Для большинства беспозвоночных и растений тоже характерна кривая такого типа, но высокая смертность среди молодых особей приводит к тому, что начальная часть кривой спускается еще более круто.   

 Существуют небольшие  внутривидовые различия в кривых  выживания. Они могут быть обусловлены  разными причинами и нередко  связаны с полом. У людей, например, женщины живут несколько дольше, чем мужчины, хотя точные причины этого неизвестны.   

 Вычерчивая кривые  выживания для различных видов,  можно определять смертность  для особей разного возраста  и таким образом выяснять, в  каком возрасте данный вид  наиболее уязвим. Установив причины  смерти в этом возрасте, можно  понять, как регулируется величина  популяции.

КРИВАЯ ВЫЖИВАНИЯ

график, показывающий, как по мере старения снижается численность  особей одного возраста в популяции. Различают 3 осн. типа К. в., между к-рыми возможны все переходы. Кривая I соответствует популяции, большинство членов к-рой доживает до возраста, близкого к максимально возможному д.чя данного вида; характерна для популяций нек-рых крупных млекопитающих. Кривая II отражает равную вероятность гибели особей в любом возрасте и свойственна мн. природным популяциям птиц и пресмыкающихся. Кривая III соответствует очень высокой смертности в раннем возрасте, а для особей, переживших этот период, вероятность смерти низка. Такая кривая характерна для мн. растений, беспозвоночных и рыб, у к-рых осн. гибель приходится на ранние стадии развития. Данные, служащие для построения К. в., используются также в демографич. таблицах (таблицах выживания).