Популяционная экология

1)))

Популяция — это группа организмов одного вида, обладающих способностью свободно скрещиваться и неограниченно  долго поддерживать свое существование  в данном районе.

Популяция – совокупность особей данного вида, в течение длительного времени (нескольких поколений) населяющая определенное пространство, состоящая из особей, которые могут свободно скрещиваться друг с другом, и отделенная от соседних совокупностей одной из форм изоляции (пространственной, сезонной, физиологической, генетической и др.).

Генетическая популяция (панмиктическая, свободно размножающаяся) – это группа животных или растений одного вида, населяющая определенную территорию, свободно размножающаяся половым путем при условии реальной возможности скрещивания любого самца с любой самкой, сочетания любых гамет (аллелей генов) одного пола с любыми гаметами (аллелями генов) другого пола в пределах своей группы.

Дем (от греч. demos — «народ, население»), или генетическая популяция — популяция сходных особей, живущих на ограниченной территории и скрещивающихся между собой. 

Ценопопуляция или локальная (фитоценотическая) популяция – это группа особей одного вида на определенной экологически однородной территории, то есть в пределах одного растительного сообщества.

Элементарная (локальная) популяция  – это совокупность особей одного вида, занимающих небольшой участок  однородной площади.э

2)))

Половая структура  популяций

Соотношение особей по полу и особенно доля размножающихся самок в популяции имеют большое  значение для дальнейшего роста  ее численности. У большинства видов  пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате перекомбинации половых хромосом. Такой  механизм обеспечивает равное соотношение  зигот по признаку пола, но из этого  не следует, что такое же соотношение  характерно для популяции в целом. Сцепленные с полом признаки часто  определяют значительные различия в  физиологии, экологии и поведении  самцов и самок. Следствием этого  является более высокая вероятность  гибели представителей какого-либо пола и изменение соотношения полов  в популяции.

Экологические и  поведенческие различия между особями  мужского и женского пола могут быть сильно выражены. Например, самцы комаров  семейства Culicidae, в отличие от кровососущих самок, в имагинальный период либо не питаются совсем, либо ограничиваются слизыванием росы, либо потребляют нектар растений. Но даже если образ жизни самцов и самок сходен, они различаются по многим физиологическим признакам: темпам роста, срокам полового созревания, устойчивостью к изменениям температуры, голоданию и т. п.

Различия в смертности проявляются еще в эмбриональный  период. Например, у ондатр во многих районах среди новорожденных  в полтора раза больше самок, чем  самцов. В популяциях пингвинов Megadyptes antipodes при выходе птенцов из яиц подобной разницы не отмечается, но к десятилетнему возрасту на каждых двух самцов остается лишь одна самка. У некоторых летучих мышей доля самок в популяции после зимней спячки снижается порой до 20 %. Многие другие виды отличаются, наоборот, более высокой смертностью самцов (фазаны, утки-кряквы, большие синицы, многие грызуны).

Таким образом, соотношение  полов в популяции устанавливается  не только по генетическим законам, но и в известной мере под влиянием среды.

У рыжих лесных муравьев (Formica rufa) из яиц, отложенных при температуре ниже +20 °C, развиваются самцы, при более высокой – почти исключительно самки. Механизм этого явления заключается в том, что мускулатура семяприемника, где хранится после копуляции сперма, активизируется лишь при высоких температурах, обеспечивая оплодотворение откладываемых яиц. Из неоплодотворенных же яиц у перепончатокрылых развиваются лишь самцы.

Особенно наглядно влияние условий среды на половую  структуру популяций у видов  с чередованием половых и партеногенетических  поколений. Дафнии Daphnia magna при оптимальной температуре размножаются партеногенетически, но при повышенной или пониженной температуре в популяциях появляются самцы. На появление обоеполого поколения у тлей могут влиять изменения длины светового дня, температуры, увеличение плотности населения и другие факторы.

Среди цветковых  растений встречается немало двудомных  видов, у которых существуют мужские  и женские особи: виды ив, тополей, дрема белая, щавель малый, пролесник многолетний, бодяк полевой и др. Есть и виды с женской двудомностью, когда одни особи имеют обоеполые цветки, а другие – женские, т. е. с неразвитым андроцеем. Обычно андростерильные цветки мельче, чем обоеполые. Такое явление встречается в семействах губоцветных, гвоздичных, ворсянковых, колокольчиковых и др. Примерами видов с женской двудомностью являются чабрец Маршалла, душица обыкновенная, мята полевая, будра плющевидная, смолевка поникшая, герань лесная и др. Популяции таких видов генетически неоднородны. В них облегчено перекрестное опыление, чаще наблюдается протероандрия – более раннее созревание пыльников по сравнению с пестиками. В пределах ареала видов половая структура популяций растений более или менее постоянная, однако изменение внешних условий меняет соотношение полов. Так, в засушливый 1975 г. в Зауралье резко уменьшилось число женских форм, например у шалфея степного в 10 раз, у спаржи лекарственной в 3 раза.

У некоторых видов  пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами. Так, у  растений Arisaema japonica пол зависит от накопления запасов питательных веществ в клубнях. Из крупных клубней вырастают экземпляры с женскими цветками, из мелких – с мужскими.

Половая структура популяции, ее значение

Соотношение мужского и женского полов в популяции имеет важное экологическое значение, поскольку  оно непосредственно связано  с потен-циала ее размножении, а значит, влияние на жизнедеятельность всей екосис-темы. Причем касается только раздельнополое организмов. Дело в том, что в популяциях различают однополые и двуполые структу-ры. Однополые популяции состоят только из женских особей и рас-множуються партеногенезом (развитие яйцеклетки происходит без оплодотворения пчелы фоне, коловратки, много споровых и семенных рос-лин). В природе распространены двуполые популяции. В животном мире преобладают раздельнополые виды, изредка встречаются и у растений (тополя, мох). Гермафродитизм (наличие у одного организма мужских и женских органов размножения) характерен для беспозвоночных и высших растений.

У млекопитающих, в которых  один самец может оплодотворить  несколько самок, для понимания  развития большее значение имеет  численность самок, чем суммарный-на количество особей. Это связано с  тем, что лишь единичные виды об-ют на период размножения отдельную  пару, которая может сохраняться  до конца жизни одного из партнеров.

Соотношение полов - это отношение  количества самцов количеству самок  или количества самцов от общего количества самцов и са-мок. Благодаря генетической детерминации количество самцов и самок почти одинакова (1:1). Соотношение полов у высших животных имеет практическое значение (домашние животные, куры, олени). В Европе популяция благород-ного оленя так быстро разрастается, что приходится отстреливать не только самцов, но и самок. Для характеристики половой структуры популяции применяют ряд показателей, в частности отношение количества женских особей до определенного количества мужских особей (в частях или процентах) Показатель пола представляют в виде десятичной дроби, на-строй 0,40 Выходной показатель статей зачастую выражается как 1:1, но с возрастом он отклоняется от этого показателя, что связано с неодинаковы-ной смертностью в группах мужских и женских особей.

Важным аспектом структуры  популяции также возрастное распределение, т.е. соотношение численности особей разных возрастных классов и поколений. Такие популяции называют полициклическими (древесные растения, многолетние  травы, позвоночные и беспозвоночные, жизнь которых продолжается более  одного года). Популяции, состоящих из особей одного возраста, называют моно-циклическими (большинство травяных растений, насекомых

Половая структура  популяции представляет собой количественное соотношение самцов и самок в  разных возрастных группах. Различают  первичное, вторичное и третичное соотношение полов: первичное отражает соотношение самцов и самок в момент формирования зиготы, вторичное – среди новорожденных особей, третичное – в момент наступления половой зрелости [6]. Амфиподы являются раздельнополыми животными, и, как у подавляющего большинства таких организмов, их пол определяется на генотипическом уровне [13]. Как известно, такой механизм обеспечивает первичное соотношение полов равным 1:1. Однако в популяциях амфипод часто наблюдаются отклонения от этого классического соотношения. Известно о существовании некоторых внешних и внутренних факторов, которые могут оказывать влияние на процесс формирования пола у этих беспозвоночных. К таким факторам относятся температура [12], фотопериод [9, 15] и присутствие паразитов [9]. Отклонения в соотношении полов могут также появиться в результате разной продолжительности жизни [11, 16] или скорости созревания самцов и самок [10], в результате пространственной сегрегации самцов и самок по горизонтам литорали [8, 7, 17] или в результате различной смертности самцов и самок на ювенильных стадиях [11, 14].

В настоящей статье анализируется половая структура  популяции Gammarus oceanicus – амфипод, являющихся одними из самых массовых на побережье северных морей. Бокоплавы этого вида являются полицикличными животными и размножаются несколько раз на протяжении жизни [5]. Период размножения G. oceanicus в Кольском заливе начинается в ноябре, когда появляются первые копулирующие пары, и заканчивается в августе. В сентябре и октябре наблюдается перерыв в размножении, характерный для всех популяций данного вида. Самки откладывают первую порцию яиц в выводковые сумки в декабре и вынашивают их на протяжении всех зимних месяцев. В марте из этих яиц появляется первая генерация молоди. После этого самки линяют и откладывают очередную порцию яиц. Всего за период размножения в популяции из Кольского залива отмечается появление четырех генераций – в марте, начале мая, середине июня и в августе [2]. Нашей задачей было проследить сезонную динамику соотношения полов в рассматриваемой популяции G. oceanicus и выяснить, оказывает влияние температура и фотопериод на формирование пола у особей этого вида.

возрастная структура  популяции

Возрастная структура  популяции – соотношение в  популяции особей разных возрастных групп. Календарный возраст –  абсолютный возраст, время от момента  рождения. Биологический возраст  – постадийный возраст, определяющий роль организма в популяционных процессах. У растений выделяют 4 возрастных периода: латентный, прегенеративный, генеративный, и постгенеративный (и 11 возрастных состояний). По соотношению этих возрастных групп можно охарактеризовать ценопопуляцию. Нормальная ценопопуляция – та, в которой представлены все 4 возрастные периода.

У животных различные возрастные группы отличаются по морфологической, физиологической и функциональной роли в популяциях. Особенно это  проявлено у животных с метаморфозом (у насекомых). У стрекоз и амфибий  личинки и взрослые особи обитают  вообще в различных средах. Темпы  роста популяции определяются долей  половозрелых особей в ней. Если процент  неполовозрелых высок, это говорит о потенциальном увеличении численности популяции.

Половая структура отражает определенное соотношение мужских и женских особей в популяции. Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в соотношении 1: 1. В силу разной жизнеспособности мужских и женских особей это первичное соотношение полов при оплодотворении часто заметно отличается от вторичного (при рождении — у млекопитающих) и тем более от третичного, характерного для половозрелых особей. Например, в популяциях человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек/106 мальчиков; к 16—18 годам это соотношение выравнивается и становится равным 1:1, к 50 годам— 100 женщин/85 мужчин, а к 80 годам соотношение по полу становится 2:1 (100 женщин/ 50 мужчин).

Изменение половой  структуры популяции отражается на ее роли в экосистеме, так как  самцы и самки многих видов  отличаются друг от друга по характеру  питания, ритму жизни, поведению  и др. Так, самки некоторых видов  комаров, клещей и мошек являются кровососущими, в то время как  самцы питаются соком растений или  нектаром. Преобладание доли самок  над самцами обеспечивает более  интенсивный рост популяции.

Возрастная структура отражает соотношение различных возрастных групп в популяциях, зависящее от продолжительности жизни, времени наступления половой зрелости, числа потомков в помете, количества потомств за сезон и др. Если какая-либо возрастная группа сокращается либо увеличивается, это сказывается на общей численности популяции. Например, массовое истребление крупных половозрелых особей в результате промысла приводит к резкому снижению численности популяции вследствие слабого пополнения ее молодыми особями. Поэтому присутствие в популяции большого количества особей младших возрастных групп свидетельствует о ее благополучии. Если же в популяции преобладают старые особи, можно со всей определенностью сказать, что данная популяция завершает свое существование.

3)))

Пространственная  структура популяции характеризуется особенностями размещения особей на занимаемой территории. Она определяется свойствами местообитания и биологическими особенностями вида. Наряду со случайным и равномернымраспределением в природе наиболее часто встречается групповое распределение. Группа животных, прилагая совместные усилия, может легче защищаться от хищников, искать и добывать корм. Жизнь в семьях, стадах, колониях, гаремах приводит также к групповому распределению особей. Пространственная структура может изменяться во времени; она зависит от сезона года, от численности популяции, возрастной и половой структуры и т. д.