Популяционная экология

 

4)))

Численность — общее количество особей в популяции. Эта величина характеризуется широким диапазоном изменчивости, однако она не может быть ниже некоторых пределов. Сокращение численности по сравнению с этими пределами может привести к вымиранию популяции. Полагают", что если численность популяции меньше нескольких сотен особей, то любые случайные причины (пожар, наводнение, засуха, обильные снегопады, сильные морозы и т. д.) могут сократить ее настолько, что оставшиеся особи не смогут встречаться и оставить потомство. Рождаемость перестанет покрывать естественную убыль, и оставшиеся особи в течение сравнительно короткого времени вымрут.

Плотность — число особей на единицу площади или объема. При увеличении численности плотность популяции, как правило, возрастает; она остается прежней лишь в случае ее расселения и расширения ареала. У некоторых животных плотность популяции регулируется сложными поведенческими и физиологическими механизмами.

 

5)))

Общие изменения  численности популяции определяются такими процессами, как рождаемость, смертность и миграция особей.

Рождаемость характеризует частоту появления новых особей в популяции. Средняя величина рождаемости каждого вида определилась исторически как приспособление для восполнения убыли популяции. Различают абсолютную и удельную рождаемость.

Абсолютная рождаемость — количество особей, родившихся (вылупившихся, отпочковавшихся и т. д.) в популяции за единицу времени. Удельная рождаемость — количество особей, родившихся в популяции за единицу времени в расчете на одну особь. Показатель удельной рождаемости позволяет сравнивать скорость рождаемости в популяциях с разной численностью.

Величина рождаемости  тем выше, чем больше доля особей, принимающих участие в размножении, чем выше плодовитость, чем чаще следуют друг за другом репродуктивные циклы. Обычно рождаемость в каждой популяции уравновешена характерной  для нее смертностью.

Смертность характеризует скорость убывания численности популяции вследствие гибели особей от хищников, болезней, паразитов, генетической и физиологической неполноценности, старости и т. п.

 

7)))

Модель экспоненциального  роста описывается ^ J-образной кривой: в условиях постоянного поступления ресурсов скорость роста популяции увеличивается и кривая взмывает вверх (рис. 15). Модель может быть описана уравнением: 
 
N_t = N_o е ^rt, 
 
в которой N_t – численность популяции через очередной промежуток времени (t),  
 
N _o – исходная численность,  
 
е – основание натурального логарифма, 
 
r – коэффициент размножения (репродуктивный потенциал, разность относительной рождаемости и относительной смертности, т.е. числу родившихся или умерших особей отнесенному к числу особей популяции в начале промежутка времени t). 
 
Чтобы рост популяции соответствовал этой модели, величина коэффициента r должен быть постоянной, т.е. должно быть постоянным среднее количество потомков на одну особь (если r = 0, т.е. рождаемость равна смертности, то численность популяции не растет). 
 
В зависимости от величины r увеличение численности особей может быть быстрым и достаточно медленным. Ч.Дарвин рассчитал потенциальные возможности роста популяций разных организмов при реализации экспоненциальной модели. По его оценкам, число потомков одной пары слонов – животных, размножающихся чрезвычайно медленно, – через 750 лет достигнет 19 млн. Если же обратиться к организмам, живущим не так долго и размножающимся более быстро, то цифры будут еще более впечатляющими. У бактерий, которые делятся каждые 20 минут, из одной бактериальной клетки через 36 часов может образоваться биомасса, которая покроет весь земной шар слоем толщиной 30 см, а еще через 2 часа – слоем в 2 м. 
 
«Поскольку ни бактерии, ни слоны не покрывают землю сплошным слоем, очевидно, что на самом деле в природе экспоненциальный рост популяций организмов или не происходит вообще, или же происходит, но в течение непродолжительного времени, сменяясь затем спадом численности или выходом ее на стационарный уровень» (Гиляров, 1990, с. 77). 
 
В природе экспоненциальный рост численности популяций наблюдается в сравнительно кратковременные периоды их жизни при особо благоприятных условиях, когда постоянно пополняются ресурсы. Так, в озерах умеренных широт весной после таяния льда в приповерхностном слое воды содержится много биогенных элементов. По этой причине после прогревания воды здесь наблюдается быстрый рост численности диатомовых и зеленых водорослей. Однако он также быстро прекращается, когда эти ресурсы будут израсходованы и, кроме того, зоопланктон начнет активно выедать водоросли (т.е. за счет регулирования плотности популяций «снизу» и «сверху»).  
 
Пример экспоненциального роста популяции – история интродукции северного оленя на острова. Так, от 25 особей (4 самца и 21 самка), завезенных в 1911 на остров Святого Павла (Берингово море), к 1938 г сформировалась популяция из 2000 оленей. Однако затем последовал спад численности, и к 1950 г. сохранилось всего 8 особей. Причина краха популяции – нарушение отношений «растение – фитофаг» (см. 8.3) ввиду отсутствия в пищевой цепи третьего звена – хищника.

Экспоненциальная  модель роста численности популяции. Формулировка модели и ее основные условия

Чтобы разобраться  в основных закономерностях, определяющих рост численности популяций, обратимся  к простому примеру. Пусть некий  одноклеточный организм, размножающийся простым делением (например, какая-нибудь инфузория), совершав одно деление раз  в 4 ч. Тогда в результате деления  этого организма через 4 ч будет  уже 2 особи, через 8—4, через 12—8 через 16—16, через 20—32, через 24—64, через 28—128, через 32 4—256 и т. д. График показывающий данный рост (рис. 23,а),—это кривая, описываемая так называемым экспоненциальным законом Соответствующее уравнение имеет вид Nt = N0ert, где Nt — численность популяции в момент времени t, N0 — численность популяции в начальный момент t0, е — основание натуральных логарифмов (2,7182), а r—показатель, характеризующий темп размножения особей в данной популяция (иногда этот показатель называют «специфической», или «врожденной, скоростью популяционного роста). Для того чтобы экспоненциальный рост численности продолжался в течение некоторого времени, необходимо только одно условие: постоянное значение показателя r.

Выше мы уже  определяли мгновенную удельную скорость роcта популяции как r = dN/Ndt. Это выражение можно записать и как dN/dt = rN. В такой форме записи подчеркивается, что скорость роста численности популяции пропорциональна самой численности. Если r = const, то рост происходит по экспоненциальному закону. В том случае, когда величины численности приводятся в логарифмическом масштабе, график экспоненциального роста приобретает вид прямой линии (рис. 23, б). Поэтому иногда экспоненциальный рост называют логарифмическим. Уравнение экспоненциального роста в логарифмической форме имеет следующий вид: lnNt = lnN0 + rt, т. е., по сути, это просто уравнение прямой, причем коэффициент r характеризует угол наклона ее к осям.

Во многих популярных руководствах по экологии говорится, что экспоненциальный рост популяций возможен только в особо  оптимальных условиях, при отсутствии каких-либо ограничивающих факторов. Это не совсем верно, поскольку, как уже подчеркивалось выше, единственное (необходимое достаточное) условие такого роста — постоянство коэффициента г, отражающего, по сути дела, скорость размножения данных организмов. Так, например, проведя серию наблюдений за ростом популяций какого-либо одноклеточного организма в разных температурных условиях, нетрудно заметить, что с уменьшением температуры скорость деления клеток падает, но экспоненциальный характер роста сохраняется во всех вариантах (рис. 24, а).

Скорость  экспоненциального роста популяций  может использоваться как показатель благоприятности условий среды  для данных организмов. Очевидно, например, что с повышением температуры  у пойкилотермных животных эта скорость растет, но с приближением к границе  толерантности снижается. У разных видов характер этих изменений может  быть различным. На рис. 24, б приведены  экспериментальные оценки зависимости скорости популяционного роста двух видов жуков Calandra oryzae и Rhizopertha dominica от температуры и влажности.

Математические  формулы, описывающие закономерности экспоненциального роста, были приведены  А. Лоткой в 1920-х гг. (см. Lotka, 1925), но основной принцип экспоненциального роста (или, как его чаще называли, роста в геометрической прогрессии) был известен уже очень давно. О том, что принципиально такой рост возможен, упоминали Ж. Бюффон и К. Линней. До них, еще в конце XVII в. особенности экспоненциального роста были очевидны одному из основателей демографии—Дж. Гранту. О геометрической прогрессии как о некотором законе роста народонаселения писал и Томас Мальтус (1766—1834), труды которого оказали большое влияние на формирование взглядов двух исследователей, выдвинувших идею естественного отбора,—Ч. Дарвина и А. Уоллеса. Именно врожденная способность любой группы организмов неограниченно увеличивать свою численность по экспоненциальному закону служит одной из основных предпосылок теории естественного отбора. Известно, что сам Дарвин рассчитал потенциальные возможности роста популяций разных организмов. Так, согласно его оценкам, число потомков одной пары слонов — животных, размножающихся чрезвычайно медленно, — через 750 лет достигнет 19 млн. Если же обратиться к наиболее быстро размножающимся организмам и рассчитать возможные результаты их экспоненциального роста, то цифры получаются просто фантастические. Если, например, какая-нибудь бактерия в благоприятной питательной среде делится каждые 20 мин, то при сохранении таких темпов деления потомство одной бактериальной клетки через 36 ч дает массу, покрывающую весь земной шар сплошным слоем толщиной 30 см, а еще через 2 ч толщина этого слоя достигнет 2 м.

Поскольку ни бактерии, ни слоны не покрывают  землю сплошным слоем, очевидно, что  на самом деле в природе экспоненциальный рост популяций организмов или не происходит вообще, или же происходит, но в течение очень непродолжительного времени, сменяясь затем спадом численности  или выходом ее на стационарный уровень. Предваряя возможный вопрос о  том, зачем уделять столько внимания процессу, в природе практически  не наблюдаемому, следует специально подчеркнуть, что модель экспоненциального  роста используется в экологии в  первую очередь для того, чтобы  охарактеризовать (причем количественно!) потенциальные возможности популяции  к росту. Оценивая разность между  той численностью, которая могла  бы быть достигнута популяцией при  сохранении в течение некоторого времени экспоненциального роста, и той, которая реально наблюдалась  через это время, можно практически  измерить интенсивность смертности (или эмиграции), а проанализировав  информацию о динамике смертности, выявить и факторы, ограничивающие рост изучаемой популяции. Характерно, что уже исследователи XVII—XVIII вв. использовали представление об экспоненциальном росте именно для описания потенциальных  возможностей популяций.

Модель экспоненциального  роста. Если необходимые для популяции  ресурсы имеются в изобилии, то естественно предположить, что скорость роста будет пропорциональна  размеру популяции

 

 

r – удельная  скорость роста численности, которую  можно представить как разность r = b - d

 

Удельной  рождаемости (birth rate) b и удельной смертности (death rate) d.

 

 

Решение уравнения  имеет вид

 

 

Решение представляет собой формулу экспоненциального  роста. Из уравнения следует, что с ростом t численность популяции растет неограниченно, как экспонента

 

Разумеется, ни в одной реально существующей популяции такой рост не наблюдается. Те предположения, на основе которых  мы вывели уравнение (изолированность  популяции, неограниченность ресурсов питания), в реальных природных условиях не выполняются. Таким образом уравнение (1) имеет смысл либо в теоретическом аспекте (она показывает как развивалась бы популяция, если бы ей не мешали и неограниченно подкармливали), либо описывает динамику искусственно созданной и поддерживаемой популяции (например, популяции грибков, выделяющих пенициллин). Величина а при этом называется специфической (врожденной) скоростью естественного увеличения популяции.

 

 

2. Модель  логистического роста

 

Впервые системный  фактор, ограничивающий рост популяции, описал Ферхюльст в уравнении логистического роста:

 

 

Логистическое уравнение обладает двумя важными  свойствами. При малых зачениях х численность возрастает экспоненциально, а при больших – приближается к определенному пределу К. Эта величина, называемая емкостью экологической ниши популяции, определяется ограниченностью пищевых ресурсов, мест для гнездования, многими другими факторами, которые могут быть различными для разных видов. Таким образом, емкость экологической ниши представляет собой системный фактор, который определяет ограниченность роста популяции в данном ареале обитания.

 

Уравнение можно  также переписать в виде:

 

 

Здесь коэффициент внутривидовой конкуренции (за пищевой ресурс, убежища и т. п.)

 

 

График функции x(t)   при разных начальных значениях численности популяции представлен на рис. Если начальное значение х0 < К/2, кривая роста имеет точку перегиба, численность популяции стремится к К. Если х0 > К, численность со временем убывает.

 

 

8)))

Конкуренция особей в популяции

 
 
В силу того, что популяции разнообразны, разнообразны и взаимодействия особей, входящих в их состав. Поскольку  в большинстве случаев популяции  обладают способностью к экспоненциальному  росту плотности (см. 7.3), суммарная  потребность особей, входящих в популяцию, в ресурсах, как правило, больше, чем имеется их в наличии (хотя бы в некоторые периоды жизни  особей). По этой причине основным типом  взаимодействия особей в популяции является конкуренция, т.е. соревнование за потребление ресурса, которого не хватает. Конкуренция может быть симметричной(конкурирующие особи оказывают одинаковое влияние друг на друга) илиасимметричной (влияние особей друг на друга различается по силе). 
 
М.Бигон и др. (1989) подчеркивают следующие особенности конкуренции особей в популяции: 
 
1. Конкуренция снижает скорость роста особей, может замедлять их развитие, снижать плодовитость и в итоге – уменьшать вклад в следующие поколения. Количество потомков конкретной особи тем меньше, чем жестче условия конкуренции и чем меньше досталось ей ресурсов. Добавим к этому, что конкуренция может значительно уменьшать размеры растений (особенно эксплерентов). Этот способ реагирования на загущение Дж.Харпер (1973) назвал пластичностью. Размер растений-эксплерентов в зависимости от плотности популяций может меняться в тысячи раз.  
 
2. В большинстве случаев особи конкурируют за ресурсы: каждая особь получает то ограниченное количество ресурсов, которое не было потреблено ее конкурентами. Такая конкуренция называется эксплуатационной. Реже происходит конкуренция за физическое пространство, когда особи «механически» препятствуют друг другу в получении ресурса, скажем, охрана подвижными животными своей территории. Такие отношения называются интерференцией. Поскольку интерференция всегда сопровождается эксплуатацией ресурсов, ее крайне трудно отличить от эксплуатационной конкуренции. В то же время эксплуатационная конкуренция часть не сопровождается интерференцией (т.е. организмы могут потреблять общий ресурс при «мирном» сосуществовании). 
 
3. Разные особи обладают разной конкурентной способностью. Несмотря на то, что все особи популяции потенциально равноценны (идет постоянное выравнивание их генофонда за счет гибридизации), в природе равноценности особей не наблюдается. Популяции гетерогенны как генетически (в их составе могут быть особи с разными признаками – экотипы), так и фенотипически (особи различаются по возрасту и виталитету). При этом животные разных экотипов в силу подвижности могут расходиться по разным местообитаниям, а растения лишены такой возможности. По этой причине генотипическая неоднородность популяций животных, как правило, ниже, чем популяций растений. 
 
На исход конкуренции влияет «лотерея», т.е. шанс первым попасть в лучшие или худшие условия среды (микросайты – пятна, различающиеся по благоприятности среды). Особи, которые попали в лучшие условия и (или) начали развиваться раньше, также имеют конкурентные преимущества.  
 
Генетические различия, микровариация условий среды и «лотерея» создают предпосылки для дифференциации конкурентной мощности отдельных особей, т.е. разделения их на сильных и слабых, что приводит к асимметричной конкуренции, которая с возрастом особей усиливается (сильный становится еще сильнее, а слабый – слабее, т.к. ресурсов для него остается все меньше). В итоге асимметричной конкуренции происходит снижение плотности популяции: слабые растения гибнут, а слабые животные мигрируют в местообитания с более низким уровнем конкуренции. 

 

9)))

Хищничество и паразитизм

 

Хищничество – это форма взаимодействия организмов, при котором особь одного вида, называемая хищником, питается организмами (или частями организмов) другого  вида, называемого жертвой, причем хищник живет отдельно от жертвы. В таких  случаях говорят, что два вида вовлечены в отношения хищник - жертва.

 

Виды-жертвы выработали целый ряд защитных механизмов, чтобы не стать легкой добычей  для хищника: умение быстро бегать или  летать, выделение химических веществ  с запахом, отпугивающим хищника  или даже отравляющим его, обладание  толстой кожей или панцирем, защитной окраской или способностью изменять цвет.

 

У хищников тоже есть несколько способов добычи жертвы. Одни хищники вынуждены быстро бегать (гепарды развивают скорость до 100км/ч при погоне за жертвой), другие достигают своей цели, охотясь  стаями (львы), третьи отлавливают преимущественно  больных, раненых и неполноценных  особей. Другой путь обеспечения себя животной пищей - это путь, по которому пошел человек, - изобретение орудий лова и одомашнивание животных.

 

Еще один тип  взаимодействия видов - паразитизм. Паразиты питаются за счет другого организма, называемого хозяином, однако в отличие  от хищников они живут на хозяине  или внутри его организма на протяжении значительной части их жизненного цикла. Паразит использует для своей  жизнедеятельности питательные  вещества хозяина, тем самым постоянно  ослабляя, а нередко убивая его. Среди  простейших паразитами являются многие инфузории, живущие в кишечнике  и органах мочеполовой системы  высших животных, или, например, малярийные плазмодии, вызывающие малярию у  человека. Тип червей - пример наиболее широкого развития паразитизма, так  как среди червей целые классы и отряды являются по преимуществу паразитами: таковы сосальщики, ленточные  глисты, нематоды. Паразитами являются также бактерии-возбудители инфекционных заболеваний (чумы, сибирской язвы).

 

От паразитизма  отличается аменсализм, при котором один вид причиняет вред другому, не извлекая при этом для себя никакой пользы. Чаще всего это те случаи, когда причиняемый вред заключается в изменении среды. Так поступает человек, разрушая и загрязняя окружающую среду.

 

 

10)))

 

 

 Симбиоз¹ - сожительство (от.греч.сим - вместе, биос - жизнь) - форма взаимоотношения, из которых оба партнера или хотя бы один извлекают пользу.      

Симбиоз подразделяется на мутуализм, протокооперацию и комменсализм.       

Мутуализм² - форма симбиоза, при которой присутствие каждого из двух видов становится обязательным для обоих, каждый из сожителей получает относительно равную пользу, и партнеры (или один из них) не могут существовать друг без друга.