1. Какие проблемы изучает
и решает наука экология? Задачи
по охране окружающей среды и рациональному
использованию природных ресурсов, возникающие
в сельскохозяйственном производстве.
156. Технология выращивания
ярового и озимого ячменя (укажите
районы их выращивания).
161. Обработка чистых паров
в различных почвенно-климатических
зонах.
166. Кукуруза, народнохозяйственное
значение, биология и агротехника; технология
возделывания на силос.
171. Причины низкого плодородия
дерново-подзолистых почв и способы
повышения их плодородия.
176. Современная технология
выращивания сои на кормовые
и пищевые цели.
1.Экология (от греч. óikos
— жилище, местопребывание и ...Логия)
биологическая наука, изучающая организацию
и функционирование надорганизменных
систем различных уровней: популяций,
видов, биоценозов (сообществ), экосистем,
биогеоценозов и биосферы. Часто Э. определяют
также как науку о взаимоотношениях организмов
между собой и с окружающей средой. Современная
Э. интенсивно изучает также проблемы
взаимодействия человека и биосферы.
Основные
разделы экологии. Э. подразделяется
на общую Э., исследующую основные
принципы организации и функционирования
различных надорганизменных систем, и
частную Э., сфера которой ограничена изучением
конкретных групп определённого таксономического
ранга. Общая Э. классифицируется по уровням
организации надорганизменных систем.
Популяционная Э. (иногда называется демэкологией,
или Э. населения) изучает популяции —
совокупности особей одного вида, объединяемых
общей территорией и Генофондом. Э. сообществ
(или биоценология) исследует структуру
и динамику природных сообществ (или ценозов)
—совокупностей совместно обитающих
популяций (См. Популяция) разных видов.
Биогеоценология— раздел общей Э., изучающий
экосистемы (См. Экосистема) (Биогеоценозы).
В СССР и в некоторых зарубежных европейских
странах биогеоценологию иногда считают
самостоятельной наукой, отличной от Э.
В США, Великобритании и многих других
зарубежных странах термин «экосистема»
используется чаще, чем биогеоценоз, и
биогеоценология как отдельная наука
там не выделяется. Частная Э. состоит
из Э. растений и Э. животных. Сравнительно
недавно оформилась Э. бактерий и Э. грибов.
Правомерно и более дробное деление частной
Э. (например, Э. позвоночных, Э. млекопитающих,
Э. зайца-беляка и т.п.). Относительно принципов
деления Э. на общую и частную нет единства
во взглядах учёных. По мнению некоторых
исследователей, центральный объект Э.
— экосистема, а предмет частной Э. отражает
подразделение экосистем (например, на
наземные и водные; водные подразделяются
на морские и пресноводные экосистемы;
пресноводные экосистемы, в свою очередь,
— на экосистемы рек, озёр, водохранилищ
и т.д.). Э. водных организмов и образуемых
ими систем изучает Гидробиология.
Применяется
и деление Э. на аутоэкологию
(См. Аутоэкология), исследующую взаимоотношения
отдельных видов со средой (главным
образом с абиотическими факторами),
и синэкологию (См. Синэкология),
изучающую сообщества и биогеоценозы;
это деление предложено швейцарским
ботаником К. Шрётером. Популяционная
Э. связывает оба эти раздела.
В
мировой экологической литературе
не существует единого мнения
относительно объёма понятия
«Э. растений». В СССР и зарубежных
европейских странах (за исключением
Великобритании) её трактуют как
аутоэкологию, считая сообщества
растений объектом фитоценологии
или геоботаники. В США и
Великобритании под Э. растений
понимают науку, исследующую как
отдельные виды, так и сообщества.
Многие
отрасли Э. имеют ярко выраженную
практическую направленность. Такова
сельскохозяйственная Э., предмет
которой — создаваемые человеком
сельскохозяйственные экосистемы (см.
Агрофитоценозы).
Влияние
природной среды на человеческое
общество, особенности урбанизированных
биогеоценозов изучает возникшая
в середине 20 в. Э. человека. Возросшая
опасность радиоактивного загрязнения
окружающей среды привела к возникновению
радиоэкологии (См. Радиоэкология). Учение
о биосфере, ещё не получившее отдельного
названия, разрабатывается в особенно
тесном контакте с биогеохимией (См. Биогеохимия).
Отношения организмов к абиотической
и биотической среде в прошлые геологической
эпохи, проблемы реконструкции древних
ценозов по ископаемым остаткам составляют
предмет палеоэкологии (См. Палеоэкология).
Очерк
развития экологии. Термин «Э.»
предложил в 1866 немецкий зоолог
Э. Геккель, определив Э. как
«общую науку об отношениях
организмов к окружающей среде,
куда мы относим в широком
смысле все “условия существования”».
Предыстория
Э. восходит к трудам натурфилософов
Древней Греции и Рима. Ценные
экологические наблюдения содержатся
в работах естествоиспытателей
18 в. (особенно К. Линнея, Ж. Бюффона,
П. С. Палласа и И. И. Лепёхина).
Э. зарождалась в ботанике и зоологии.
На формирование её в первую очередь оказали
влияние работы, в которых изучался образ
жизни организмов, а также зависимость
их распространения и развития от различных
факторов среды. Особенно велико было
значение исследования географического
распространения растений — с самого
начала экологического по своей сущности.
В начале 19 в. немецкий естествоиспытатель
А. Гумбольдт на основе многолетних наблюдений
в Центральной и Южной Америке показал
зависимость высотной и широтной поясности
от температуры и дал первую классификацию
жизненных форм (См. Жизненная форма) растений.
Швейцарский ботаник О. П. Декандоль выделял
(1832) даже науку «эпирреологию», изучающую
взаимодействие растений и внешней среды.
Для
развития Э. в России большое
значение имели труды К. Ф.
Рулье, в которых подчёркивалась необходимость
изучения животных во взаимодействии
с другими организмами и абиотической
средой; особо отмечалась также роль условий,
создаваемых человеком (антропогенный
фактор). Настоящим экологическим исследованием
была работа Н. А. Северцова «Периодические
явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской
губернии» (1855), анализирующая обширный
материал по сезонным явлениям в жизни
наземных позвоночных Воронежской губернии
К
середине 19 в. больших успехов
достигла агрохимия. Согласно
«закону минимума», сформулированному
немецким учёным Ю. Либихом,
в конкретных условиях не все
питательные элементы почвы ограничивают
урожай, а лишь содержащиеся в
недостаточном для растения количестве.
Претерпев некоторые уточнения,
данный принцип стал позднее
одним из ведущих при рассмотрении
факторов, ограничивающих распространение
или количественное развитие
организмов.
На
формирование Э. как самостоятельной
науки решающее влияние оказало
«Происхождение видов...» Ч. Дарвина
(1859), в котором подчёркнута важность
изучения механизмов борьбы за
существование, внутривидовых и
межвидовых взаимоотношений. Под
непосредственным влиянием идей
Дарвина Геккель пришёл к выводу
о необходимости выделения Э.
в особую биологическую дисциплину.
Важный этап развития Э. связан
с признанием необходимости целостного
изучения естественной совокупностей
растений и животных. Этому способствовало
внедрение специальных терминов
для характеристики таких совокупностей.
Во всей европейской (в т.
ч. и в русской) научной литературе
быстро распространился термин
«биоценоз», предложенный (1877) немецким
зоологом К. Мебиусом. В работах
американских учёных чаще используется
термин «сообщество».
В
начале 20 в. ставится комплексная задача
исследования совокупности растений и
животных в их взаимодействии с абиотической
средой. При её решении большие успехи
достигнуты в изучении внутренних водоёмов,
которые легче представить целостными
системами и характеризовать обобщающими
показателями (швейцарский исследователь
Ф. Форель, немецкий — К. Кнауте). Науку
о различных формах проявления жизни в
водной среде стали называть гидробиологией.
Гидробиологи первыми начали изучать
роль организмов в круговороте веществ
и трансформации энергии в природе (американские
учёные Э. Бердж и Ч. Джадей). Ими были сформулированы
важные для развития всей Э. понятия: Биомасса
(немецкий учёный Р. Демоль) и продукция
(немецкий учёный А. Тинеман).
Количественное
изучение круговорота веществ
на суше началось позднее (в
30—50-х гг. 20 в.). Необходимыми предпосылками
их развития были успехи зародившегося
в России почвоведения, в частности
разработанное В. В. Докучаевым
ещё в конце 19 в. представление
о почве как об особом естественноисторическом
теле, образованном взаимодействием
абиотических и биотических компонентов
среды. В. И. Вернадский назвал
такие природные тела биокосными.
Большая
часть экологических исследований
на суше в конце 19 — начале
20 вв. велась ботаниками и зоологами
раздельно, что нашло отражение
в публикации первых экологических
сводок: по Э. растений (точнее
— экологической географии) —
датского ботаника Й. Варминга
(1895) и немецкого учёного А. Шимпера (1898),
по Э. животных — немецкого зоолога Р.
Гессе (1912) и американского— Ч. Адамса
(1913). Сообществам растений в начале 20 в.
уделяется особое внимание. В России оформилась
фитосоциология (позднее названная фитоценологией
(См. Фитоценология)), изучающая закономерности
организации растительных сообществ (И.
К. Пачоский, С. Н. Коржинский, П. Н. Крылов).
В это время интенсивно исследовались
закономерности процесса смены сообществ
— сукцессии (См. Сукцессия) (финский учёный
Р. Хульт, американский— Г. Каулс). Американский
ботаник Ф. Клементс, изучавший сукцессии,
пытался проводить аналогии между строением
и развитием организма и сообщества. Значит.
вехами в изучении растительных сообществ
были работы Г. Ф. Морозова «Учение о лесе»
(1912) и В. Н. Сукачёва «Введение в учение
о растительных сообществах» (1915). Крупные
научные школы фитоценологии возникли
в Западной Европе: франко-швейцарская
— вначале в Цюрихе (К. Шрётер, Э. Рюбель,
Г. Брокман-Ерош), а затем в Монпелье (Ж.
Браун-Бланке) и скандинавская (упсальская
— Г. Дю Рье).
Среди
экологов-зоологов также возрос
интерес к исследованию сообществ.
Так, американский учёный В.
Шелфорд, внёсший большой вклад в различные
области Э., определяет Э. как науку о сообществах,
относя всю аутоэкологию к области физиологии.
На развитие теоретической Э. большое
влияние оказала книга английского учёного
Ч. Элтона «Экология животных» (1927), в которой
формулируется проблема изучения организации
(структуры) сообществ. описываются закономерности
соотношения численности организмов разных
трофических уровней (пирамида чисел),
уточняется понятие экологической ниши
(См. Экологическая ниша), предложенное
ранее американским зоологом Дж. Гринеллом
(1917), акцентируется внимание на колебаниях
численности популяций. В Э. животных развёртывается
экспериментальное изучение популяций.
Американский учёный Р. Чепмен вводит
понятие биотического потенциала, характеризующего
скорость роста (размножения и выживаемости)
популяции. Австралийский энтомолог А.
Николсон (1933) описывает динамику численности
популяции как саморегулирующийся процесс.
В результате к 30-м гг. в Э. животных складывается
представление о популяции как о целостной,
наделённой специфическими свойствами
совокупности особей, которая не может
быть сведена к их простой сумме. С 20—30-х
гг. в Э. внедряются методы математической
статистики (в т. ч. применяемые ранее в
демографии) и моделирования. Итальянский
исследователь В. Вольтерра (1926) и американский
— А. Лотка (1925) разработали математические
модели роста отдельной популяции и динамики
популяций, связанных отношениями конкуренции
и хищничества.
После
Великой Октябрьской социалистической
революции советские экологи
начали интенсивно изучать растительность
и животный мир различных ландшафтно-географических
зон СССР. Л. Г. Раменский развивает
концепцию непрерывности (Континуума)
растит. покрова, вводит понятие экологической
индивидуальности вида и понятие консорция
(См. Консорций).
В
20—30-х гг. советский учёный В.
И. Вернадский создал учение
о биосфере (См. Биосфера). Идеи В.
И. Вернадского оказали огромное
влияние на экологическое мышление
в СССР и за рубежом; особенно
актуальными они стали в 50—60-х
гг., в значительной степени в
связи с возросшей угрозой
глобальных нарушений в биосфере,
вызванных деятельностью человека.
Всемирную
известность получили экспериментальные
работы с простейшими и микроорганизмами
советского учёного Г. Ф. Гаузе,
сформулировавшего принцип конкурентного
исключения. Согласно этому принципу,
два вида, занимающие одну экологическую
нишу, не могут сосуществовать в одном
месте неограниченно долго.
В
пропаганде экологических идей
и подготовке кадров в СССР важную
роль сыграли сводки Д. Н. Кашкарова: «Среда
и сообщество» (1933) и «Основы экологии
животных» (1938). В ходе развития Э. менялись
её содержание и определение. Так, в 30-х
гг. подчёркивалось, что Э. изучает адаптации
(приспособления) организмов к окружающей
среде. Исследование сообществ организмов
иногда считалось предметом самостоятельной
науки — биоценологии. Использовав большой
материал по динамике численности позвоночных
животных, С. А. Северцов (1941) связал достижения
Э. с эволюционными идеями и определил
Э. как науку о механизмах борьбы за существование.
Советскими
экологами растений разрабатывается
начатое В. Н. Сукачёвым экспериментальное
направление в фитоценологии, основная
задача которого — исследование механизмов
внутривидовой и межвидовой конкуренции.
В
30—50-х гг. экологи животных в СССР ведут
работы в полевых условиях: анализируют
колебания численности вредных грызунов
и промысловых млекопитающих (Б. С. Виноградов,
Н. П. Наумов, О. И. Семёнов-Тян-Шанский,
С. П. Наумов, А. Н. Формозов и др.); изучают
влияние снежного покрова на животных
(А. Н. Формозов, А. А. Насимович, В. П. Теплов);
исследуют почвенных беспозвоночных (М.
С. Гиляров).
Широкое
использование количественных методов
характерно и для морской гидробиологии
(С. А. Зернов, И. И. Месяцев,
А. А. Шорыгин, В. Г. Богоров, В. П. Воробьев
и др.). Важную роль в её развитии сыграла
научная, организаторская и педагогическая
деятельность Л. А. Зенкевича. В гидробиологии
зарождается направление, изучающее биологическую
продуктивность (См. Биологическая продуктивность)
водоёмов, крупный вклад в развитие которого
внесли советские исследователи (на Косинской
лимнологической станции под Москвой
— Л. Л. Россолимо, Е. В. Боруцкий, С. Н. Кузнецов,
Г. С. Корзинкин и др.). Там впервые в мире
по интенсивности фотосинтеза была количественно
определена первичная продукция в водоёме
(Г. Г. Винберг, 1932).