Экологические основы устойчивости растений

поверхностью, которые требуют  больше влаги и в условиях засухи при

нарушении водоснабжения снижают  урожай сильнее по сравнению с  растениями на

богаре. Особенно важно обеспечить растения водой в критические  периоды.

Яровые и озимые злаки наиболее чувствительны к недостатку влаги  в фазы

выхода в трубку и колошения; кукуруза — в период цветения и молочной

спелости; просо и сорго —  в фазы выметывания и налива зерна; зернобобовые —

в период цветения; картофель —  цветения и формирования клубней;

подсолнечник — образования  корзинки и цветения; хлопчатник —  в фазу

цветения и заложения коробочек; бахчевые — в период цветения и созревания.

Для определения потребности растений в поливе используют также

физиологические показатели: содержание воды в листьях; степень открытости

устьиц; интенсивность транспирации; водный потенциал тканей; концентрацию

клеточного сока; градиент биопотенциалов (ЭП); интенсивность роста и др.

(Н. А. Максимов, И. В. Красовская, Ф. Д. Сказкин, Н. С. Петинов,  В. С.

Шарда-ков, В. А. Лобов, О. Е. Шведова, М. Д. Кушниренко и др.). Оптимальные

и критические уровни этих показателей установлены применительно к видам и

сортам растений и содержатся в  справочной литературе.

Полив, особенно дождеванием, повышает влажность приземного слоя воздуха,

снижает его температуру, создает  в стеблестое (и насаждении) более  ровный

микроклимат. Наиболее эффективны частые поливы небольшими нормами, а в

засушливых регионах — в сочетании  с влагозарядковым поливом. Наибольший

эффект поливы обеспечивают на высоком  агротехническом фоне при оптимальных

дозах удобрений, выполнении всего  комплекса необходимых агротехнических

мероприятий, предусмотренных для  данной сельскохозяйственной культуры.

 

ТИПЫ РАСТЕНИЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К  ВОДНОМУ РЕЖИМУ: КСЕРОФИТЫ, ГИГРОФИТЫ  И

МЕЗОФИТЫ

 

Растения засушливых областей называются ксерофитами (от греческого хеrоs —

сухой). Они способны в процессе индивидуального развития приспосабливаться

к атмосферной и почвенной засухе. Характерные признаки ксерофитов —

незначительные размеры их испаряющей поверхности, а также небольшие  размеры

надземной части по сравнению с  подземной. Ксерофиты — это обычно травы или

низкорослые кустарники. Их делят  на несколько типов. Приводим классификацию

ксерофитов по П. А. Генкелю.

Суккуленты — очень стойкие  к перегреву и устойчивые к  обезвоживанию, во

время засухи они не испытывают недостатка воды, потому что содержат большое

количество ее и медленно расходуют. Корневая система у них разветвлена  во

все стороны в верхних слоях  почвы, благодаря чему в дождливые  периоды

растения быстро всасывают воду. Это кактусы, алоэ, очиток, молодило.

Эвксерофиты — жаростойкие растения, которые хорошо переносят засуху. К этой

группе относятся такие степные  растения, как вероника сизая, астра

мохнатая, полынь голубая, арбуз колоцинт, верблюжья колючка и др. У них

незначительная трансперация, высокое  осмотическое давление, цитоплазма

отличается высокой эластичностью  и вязкостью, корневая система очень

разветвлена, и основная ее масса  размещена в верхнем слое почвы (50—60 см).

Эти ксерофиты способны сбрасывать листья и даже целые ветви.

Гемиксерофиты, или полуксерофиты,— это растения, которые неспособны

переносить обезвоживание и  перегрев. Вязкость и эластичность протопласта у

них незначительная, отличается высокой  транспирацией, глубокой корневой

системой, которая может достигать  подпочвенной воды, что обеспечивает

бесперебойное снабжение

растения водой. К этой группе относятся  шалфей, резак обычный и др.

Стипаксерофшпы — это ковыль, тырса и другие узколистные степные  злаки. Они

устойчивы к перегреву, хорошо используют влагу кратковременных дождей.

Выдерживают лишь кратковременную нехватку воды в почве.

Пойкилоксерофиты — растения, не регулирующие своего водного режима. Это в

основном лишайники, которые могут  высыхать до воздушно-сухого состояния  и

снова проявлять жизнедеятельность  после дождей.

Гигрофиты (от греческого hihros — влажный). У растений, относящихся к этой

группе, нет приспособлений, ограничивающих расход воды. Для гигрофитов

характерны сравнительно большие  размеры клеток, тонкостенная оболочка,

слабоодревесневшие стенки сосудов, древесных и лубяных волокон, тонкая

кутикула и малоутолщенные внешние  стенки эпидермиса, большие устьица  и

незначительное количество их на единицу  поверхности, большая листовая

пластинка, плохо развитые механические ткани, редкая сеть жилок в листе,

большая кутикулярная транспирация, длинный стебель, недостаточно развитая

корневая система. По строению гигрофиты  приближаются к теневыносливым

растениям, но имеют своеобразную гигроморфную структуру. Незначительный

недостаток воды в почве вызывает быстрое завядание гигрофитов. Осмотическое

давление клеточного сока в них  невысокое. К ним относятся манник,

багульник, брусника, лох.

По условиям произрастания и  особенностям строения к гигрофитам очень близки

растения с частично или полностью  погруженными в воду или плавающими на ее

поверхности листьями, которые называются гидрофитами.

Мезофиты (от греческого mesos — средний, промежуточный). Растения этой

экологической группы произрастают в  условиях достаточного увлажнения.

Осмотическое давление клеточного сока у мезофитов 1—1,5 тыс. кПа. Они легко

завядают. К мезофитам относятся  большинство луговых злаков и  бобовых —

пырей ползучий, лисохвост луговой, тимофеевка луговая, люцерна синяя  и др.

Из полевых культур твердые  и мягкие пшеницы, кукуруза, овес, горох, соя,

сахарная свекла, конопля, почти все плодовые (за исключением миндаля,

винограда), многие овощные культуры (морковь, помидоры, капуста и др.).

 

О природе приспособительных реакций  к недостатку воды у разныхгрупп

растений.

 

Транспирирующие органы — листья — отличаются значительной пластичностью; в

зависимости от условий произрастания  в их строении наблюдаются довольно

большие отличия. Даже листья одного растения при разном водоснабжении  и

освещении имеют различия в строении. Установлены определенные

закономерности в строении листьев  в зависимости от расположения их на

растении.

В. Р. Заленский обнаружил изменения  в анатомическом строении листьев  по

ярусам. Он установил, что у листьев  верхнего яруса наблюдаются закономерные

изменения в сторону усиления ксероморфизма, т. е. происходит образование

структур, повышающих

засухоустойчивость этих листьев. Установленные им закономерности называют

законом Заленского. Листья, расположенные  в верхней части стебля, всегда

отличаются от нижних, а именно: чем выше расположен лист на стебле, тем

меньше размеры его клеток, большее  количество устьиц и меньше их размеры,

большее количество волосков на единицу  поверхности, гуще сеть проводящих

пучков, сильнее развита палисадная ткань. Все эти признаки характеризуют

ксерофи-лию, т. е. образование структур, способствующих повышению

засухоустойчивости.

С определенной анатомической структурой связаны и физиологические

особенности, а именно: верхние  листья отличаются более высокой

ассимиляционной способностью и более  интенсивной транс-пирацией.

Концентрация сока в верхних  листьях также более высокая, в связи с чем

может происходить оттягивание  воды верхними листьями от нижних, засыхание  и

отмирание нижних листьев. Структура органов и тканей, повышающая

засухоустойчивость растений, называется ксероморфизмом. Отличительные

особенности в структуре листьев  верхнего яруса объясняются тем, что они

развиваются в условиях несколько  затрудненного водоснабжения.

Для уравнения баланса между поступлением и расходом воды в растении

образовалась сложная система  анатомо-физиологических приспособлений. Такие

приспособления наблюдаются у  ксерофитов, гигрофитов, мезофитов. Большой

интерес в связи с этим представляют исследования Б. А. Келлера, который

изучал анатомо-физиоло-гические особенности  у растений резко отличающихся

экологических групп, но близких между  собой в систематическом отношении. Он

исследовал многолетние травянистые  растения из семейства Мареновые

(Asperula). Одни из них были типичными степными растениями, а другие

теневыносливыми, лесными.

Степной вид ясменника колокольчиковидного (Asperula glauca) имеет сизые

узкие иглообразные толстые листья с сильно развитой -двуслойной палисадной

паренхимой; края листьев немного  загнуты вниз. Это типичный ксерофит,

растущий, на открытой местности в  степной полосе или полупустынях. Второй

вид— ясменник душистый (Asperula odorata) — характерен для влажных и  очень

тенистых участков лиственного  леса; у растений этого вида широкая  и тонкая

пластинка, однослойная палисадная ткань, состоящая из укороченных и рыхло

расположенных клеток. У обоих видов Asperula было проведено сравнительное

изучение анатомического строения и интенсивности транспирации (табл. 5).

 

Табл. 5. Анатомическое строение и  интенсивность транспирации у степных и

лесных видов, %

(по.Н. А. Максимову)

 

Такие же исследования провел Б. А. Келлер с двумя видами подмаренника:

весенний (Gallium verum) и крестовидный (Gallium cru-ciata). Полученные им

данные также свидетельствуют  о том, что условия произрастания оказывают

большое влияние на анатомическую  структуру и физиологические  особенности

растения. Если ксерофиты одновременно являются гелиофитами, то мезофиты и

даже гигрофиты не обязательно  являются теневыносливыми растениями.

При выращивании фасоли (опыт Н. А. Максимова) на различном расстоянии от

источника света (электрическая лампа) — было установлено, что у сильнее

освещенных экземпляров устьиц на листе было приблизительно в 4 раза больше,

чем у плохо освещенных, размеры  клеток эпидермиса в 3—4 раза меньше и сеть

жилок значительно гуще. Таким образом, степень освещенности и нагревания

сильно влияет на анатомическое  строение.

Н. А. Максимов проведенными исследованиями развенчал господствовавшие в

физиологии того времени взгляды  на засухоустойчивость как на биологически

обоснованную потребность растения в недостаточном водоснабжении, как на

сухолюбие. Его исследования показали, что засухоустойчивость следует

понимать как приспосо-бительное  свойство растений переносить глубокое

завядание с наименьшим вредом не только для данного индивидуума, но и для

всего вида.

Различие между стойкими и нестойкими против засухи растениями обусловлено

характером тех изменений в  обмене веществ, которые возникают  у растения под

влиянием обезвоживания. Так, уровень оводненности ткани пшеницы выше у

неустойчивых против засухи сортов по сравнению с устойчивыми. Кроме  того, у

неустойчивых сортов наблюдается  более высокий уровень гидролитического

действия ферментов углеводного  и белкового обменов. Однако эти  признаки

непостоянны и проявляются лишь в условиях полного насыщения  водой, а при

нарушении водоснабжения они быстро утрачиваются. Результаты исследований

показали, что приспособительные  свойства у засухоустойчивых форм растений

возникают под влиянием условий их существования.

 

КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ В ВОДООБМЕНЕ РАЗНЫХ РАСТЕНИЙ.

 

В онтогенезе растения неодинаково  чувствительны к недостатку воды. Очень

чувствительны растения к недостатку воды в периоды наибольшего роста

конкретного органа или всего растения. Для каждого вида растений существуют

критические периоды, т. е. периоды  наибольшей чувствительности к снабжению

водой. На I—IV этапах органогенеза злаки  относительно устойчивы к засухе,

хотя урожай снижается в данном случае за счет уменьшения числа заложившихся

колосков в колосе.

На V—VIII этапах устойчивость к засухе злаков снижается, урожай падает за

счет уменьшения количества колосков и цветков в колосе (метелке).

Засухоустойчивость, как и жаростойкость  растений, резко снижается с

образованием у них генеративных органов и до цветения (VII—IX этапы)

включительно. По Ф. Д. Сказкину, злаки  наиболее чувствительны к влаге  в

период фаз выход в трубку — колошение. Следовательно, в критический  период

формируются генеративные органы, происходят цветение и оплодотворение.

В период генеративного развития растений на ранних этапах развития засуха

приводит к стерильности цветков (к черезернице и пустоколосью), а на более

поздних (молочная, восковая спелость) — к снижению качества и количества

урожая плодов и семян, образованию щуплого зерна, недостаточно заполненного

питательными запасными веществами, со слабым зародышем. Важно подчеркнуть,

что именно в критические периоды  растения наиболее интенсивно растут и

формируют хозяйственно полезные органы (плоды, семена и др.).

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

 

Одной из главных причин снижения урожайности высокопродуктивных

сельскохозяйственных растений является их недостаточная устойчивость к

неблагоприятным факторам среды. Поэтому  чрезвычайно важно знать основные