Экологические основы устойчивости растений

неблагоприятно, так как поступление  воды из замерзшей почвы практически

прекращается.

Для уменьшения испарения воды, неблагоприятного действия зимней засухи

плодовые древесные породы образуют на ветвях мощный слой пробки, сбрасывают

на зиму листья. При длительном осеннем бесснежье наблюдается  привядание

озимых злаков, которое скорее полезно, так как способствует повышению

морозоустойчивости озимых, что  важно при отсутствии снегового  покрова.

Однако ранняя осенняя засуха, препятствуя кущению и укоренению озимых, их

закалке, причиняет растениям значительный вред. Весной иссушение надземных

частей перезимовавших растений за счет солнечного прогрева и ветра

усугубляется недостаточным притоком воды из почвы, которая в это время еще

недостаточно прогрета.

Способы повышения зимостойкости  растений. Зимостойкость — это  способность

растений противостоять целому комплексу неблагоприятных факторов внешней

среды в зимнее

время. Основные способы ее повышения  — подбор и селекция видов и сортов

сельскохозяйственных культур, наиболее приспособленных к комплексу

неблагоприятных условий перезимовки  конкретного региона. Причины зимних

повреждений и даже полной гибели зимующих растений разнообразны и не

обусловливаются только действием мороза.

Сорта, проявившие себя в одних  районах как наиболее зимостойкие, могут

оказаться значительно менее устойчивыми  в других. Наиболее полное

представление о зимостойкости  сорта озимых дают полевые испытания, в

результате которых растения подвергаются комплексному воздействию сочетания

неблагоприятных факторов и преобладающему из них, например, для Поволжья —

низкие температуры при недостаточном  снеговом покрове, для Белоруссии или

северо-запада Украины — это  прежде всего выпревание. Предпочтение отдают

сортам, проявившим з данном регионе  высокую устойчивость к преобладающему

повреждающему фактору.

Озимые злаки наиболее устойчивы  в начале яровизации, по окончании  ее

устойчивость их снижается. Высокая  зимостойкость лучших сортов озимых в

значительной степени объясняется большей продолжительностью яровизации,

которую они заканчивают уже  зимой при отрицательных температурах.

Лаборатория физиологии растений МПО  «Подмосковье» РАСХН успешно  использует

в селекционном процессе оценку зимостойкости  озимых зерновых культур по

комплексу физиологических показателей.

Меры предупреждения гибели озимых хлебов. Для повышения устойчивости к

морозу и другим неблагоприятным  факторам, особенно слабоустойчивых  видов и

сортов, необходимо предварительно провести определенные агроприемы.

Повышают устойчивость растений к  неблагоприятным факторам перезимовки

правильный выбор сроков посева, поддержание хорошей структуры  почвы для

создания благоприятного водного, воздушного и теплового режимов,

снегозадержание, создание оптимальных  условий питания. К таким приемам

относится осеннее известкование  почв, поскольку степень повреждения

растений коррелирует со снижением  величины рН в клетках тканей.

Своевременное известкование почв с одновременным внесением удобрений

понижает кислотность среды  и повышает зимостойкость растений за счет

улучшения ионного баланса в  органах растений. Особенно важное значение

имеет внесение фосфорно-калийных удобрений.

 

Методы определения жизнеспособности сельскохозяйственных культур в зимний и

ранневесенний периоды.

 

Для определения зимостойкости  растений используют различные методы и прежде

всего метод диагностики состояния  зимующих растений в монолитах. К

лабораторным методам относятся определение зимостойкости растений по

реакции окрашивания цитоплазмы клеток конуса нарастания: с увеличением

степени повреждения растения возрастает сродство цитоплазмы к красителям.

 

ЯРОВИЗАЦИЯ

 

Фотопериодические реакции на сезонные изменения длины дня имеют значение

для периодичности цветения многих видов как умеренных, так и  тропических

областей. Однако следует отметить, что среди видов умеренных  широт,

проявляющих фотопериодические реакции, относительно мало весеннецветущих,

хотя мы постоянно сталкиваемся с тем, что значительное число «цветов цветет

весной», и многие из таких весеннецветущих  форм, например Ficaria verna,

первоцвет (Primula vutgaris), фиалки (виды рода Viola) и т. д., проявляют

выраженное сезонное поведение, оставаясь  вегетативными оставшуюся часть

года после обильного весеннего  цветения. Можно предположить, что  весеннее

цветение — реакция на короткие дни зимой, но для многих видов, это, по-

видимому, не так.

Конечно, длина дня не является единственным внешним фактором, изменяющимся

в течение года. Ясно, что и температура  также характеризуется четко

выраженными сезонными изменениями, особенно в умеренных областях, хотя в

отношении этого фактора наблюдаются  значительные колебания, как ежедневные,

так и ежегодные. Мы знаем, что сезонные изменения температуры, так же как и

изменения длины дня, оказывают  существенное влияние на цветение многих

видов растений.

Впервые мысль о ключевой роли температуры  в регуляции цветения появляется в

исследованиях Гаснера в 1918 г., посвященных  цветению культивируемых сортов

зерновых. Зерновые, такие, как пшеница  и рожь, можно разделить па две

группы в зависимости от того, сеются ли они осенью (озимые сорта) или

весной (яровые сорта). Озимая пшеница, посеянная осенью, или яровая,

посеянная весной, будут цвести и созреют текущим летом. Однако, если озимую

пшеницу посеять весной, то колос  не образуется, и растения останутся

вегетативными в течение всего  сезона. По-видимому, необходимость  осеннего

посева озимой пшеницы связана  не просто с удлинением срока ростового

сезона, поскольку посеянные осенью растения характеризуются относительно

слабым ростом в течение зимы, а посеянные весной они не уступают в

вегетативном развитии, хотя и не цветут.

Гаснер исследовал влияние различных  температурных режимов во время

прорастания и раннего роста  озимой и яровой ржи. Он высевал семена в песок

в различные сроки начиная с 10 января по 3 июля и подвергал их во время

прорастания воздействию следующих  температур: 1—2, 5—8, 12 и 24 °С. Затем

проростки были высажены в открытый грунт. Оказалось, что температура во

время прорастания не влияет на последующее  цветение яровой ржи, и все

высаженные в одно время проростки  цвели приблизительно в одинаковые сроки

независимо от температурной обработки  во время проращивания. Однако у

озимой ржи цвели только те растения, семена которых проращивались при

температуре 1 — 2 °С независимо от времени  высадки растений в открытый

грунт. Проростки семян, проращивавшихся  при температурах выше 1—2°С,

зацветали лишь в том случае, если были высажены не позднее конца марта —

начала апреля, т. е. имели возможность  получить некоторое естественное

охлаждение в открытом грунте (в  климатических условиях Центральной  Европы).

Гаснер пришел к заключению, что  для яровой ржи температурные  условия во

время ранних периодов роста не оказывают влияния на цветение, тогда как

цветение озимой ржи зависит  от прохождения периода охлаждения во время

прорастания семян или позднее.

Эта работа Гаснера была позднее  продолжена в СССР и именно здесь  получила

основное развитие, особенно в связи с возможностью получения экономического

эффекта. Суровые зимы во многих районах  СССР не позволяют производить

осенний посев озимых сортов пшеницы, которые обычно более урожайны, чем

яровые. Разработанный Лысенко  метод позволял проводить необходимую озимой

пшенице холодовую обработку, что  давало возможность сеять ее весной. Метод

заключался в частичном замачивании  семян, так чтобы набухание были

достаточным для слабого роста  зародыша, но не приводило к полному

прорастанию. В таком состоянии семена озимой пшеницы подвергались холодовой

обработке путем помещения их в  снег; в результате цветение и созревание

происходило в один и тот же сезон  при весеннем посеве. Данный метод  стал

известен под названием яровизация, а впоследствии это название

распространилось на другие методы обработки, связанные с зимним

охлаждением, не только на стадии семени, но и на более поздних стадиях

развития растений.

 

Типы растений, требующих охлаждения для перехода к цветению

 

Мы видели, что охлаждение озимой пшеницы стимулирует последующее цветение,

если дается на ранних стадиях прорастания  или позднее, когда листья уже

достигли значительного развития. В более поздних работах было установлено,

что многие виды, в том числе  озимые однолетние, а также двулеткие  и

многолетние травянистые растения, нуждаются в охлаждении для перехода к

цветению. К озимым однолетникам относятся  виды, которые обычно прорастают

осенью и цветут ранней весной, например Air a praecox, Erophila verna,

Myosotis discolor и Veronica agrestis.

Известно, что озимые однолетники и двулетники представляют собой

монокарпические растения, которые  требуют яровизации,— они остаются

вегетативными во время первого  вегетативного сезона и цветут следующей

весной или ранним летом в  ответ на период охлаждения, получаемый зимой.

Необходимость охлаждения двулетних  растений для индукции цветения была

экспериментально продемонстрирована на ряде видов, таких, как свекла (Beta

vulgaris), сельдерей (Apiutn gra-veolens), капуста  и другие культивируемые

сорта рода Brassi-са, колокольчик (Campanula medium), лунник (Lunaria

biennis), наперстянка (Digitalis purpurea) и  другие. Если растения

наперстянки, которые в нормальных условиях ведут себя как двулетники, т. е.

зацветают на второй год после прорастания, содержать в оранжерее, они могут

оставаться вегетативными несколько  лет. В районах с мягкой зимой  капуста в

течение нескольких лет может расти  в открытом грунте без «образования

стрелки» (т. е. цветения) весной, что  обычно происходит в

районах с холодной зимой. Такие  виды обязательно требуют яровизации, однако

у ряда других видов цветение ускоряется гри воздействии на них холодом, но

может наступать и без яровизации; к таким видам, проявляющим факультативную

потребность в холоде, относятся  салат (Lactuca saiiva), шпинат (Spinacia

oleracea) и позднецветущие сорта  гороха (Pistim sa-tivum).

Так же как и двулетние, многие многолетние  виды нуждаются в воздействии

холодом и не зацветают без ежегодного зимнего охлаждения. Из обычных

многолетних растений в холодовом  воздействии нуждаются первоцвет (Primula

vulgaris), фиалки (Viola spp.), лакфиоль (Cheiranthus cheirii и С.

allionii), левкой (Mathiola incarna), некоторые  сорта хризантем (Chrisant-

hemum morifolium), виды рода Aster, турецкая  гвоздика (Di-anthus), плевел

(Lolium perenne). Многолетние виды требуют переяровизации каждую зиму.

Вполне вероятно, что и у других весеннецветущих многолетников  можно

обнаружить потребность в охлаждении. Весеине-цветущие луковичные растения,

такие, как нарциссы, гиацинты, пролески (Endymion nonscriptus), крокусы и

т. д. не требуют охлаждения для  заложения цветков, поскольку примордий

цветка заложился в луковице предыдущим летом, но их рост в значительной

степени зависит от температурных  условий. Например, у тюльпана началу

цветения благоприятствуют относительно высокие температуры (20°С), но для

удлинения стебля и роста листьев  оптимальной температурой вначале  является

8—9 °С с последовательным  повышением на более поздних  стадиях до 13, 17 и

23°С. Аналогичные реакции на  температуру характерны для гиацинтов и

нарциссов.

У многих видов заложение цветка происходит не во время самого периода

охлаждения и начинается лишь после  того, как растение подверглось действию

более высоких температур, следующих  за охлаждением. Однако некоторые

растения, например брюссельская капуста, должны оставаться при низкой

температуре до сформирования примордия  цветка. Таким образом, все виды,

требующие охлаждения для перехода к цветению, могут быть яровизированы  на

стадии «растения», т. е. облиственного  растения, но не все виды могут

яровизироваться на стадии «семени», как, например, озимые зерновые. Среди

других видов, которые могут  быть яровизированы на стадии семени,—горчица

(Sinapis alba) и свекла (Beta). Вместе с  тем культивируемые сорта рода

Brassica (капуста кочанная, брюссельская) и сельдерей нельзя яровизировать

на стадии семени, и их проростки  должны достигнуть определенных минимальных

размеров, прежде чем станут чувствительными  к охлаждению; таким образом у

этих растений наблюдается «ювенильная» стадия. Обычно виды, которые могут

быть яровизированы на стадии

«семени» являются факультативными  в отношении охлаждения, тогда  как

яровизирующиеся только на стадии «растения» характеризуются обязательной

потребностью в холоде.

Многие растения, нуждающиеся в  охлаждении, сходны с длиннодневными

растениями в том, что в вегетативной стадии имеют розеточный габитус  и

проявляют характерное удлинение  цветоносного побега во время цветения.

Необходимость охлаждения для заложения  цветка нельзя смешивать с