Экологические основы устойчивости растений

почвы. После длительного завядания  растения оправляются медленно и  функции

их полностью не восстанавливаются. Затянувшееся завядание при засухе

приводит к резкому снижению урожая сельскохозяйственных культур или даже к

их гибели. При внезапном и  сильном напряжении всех метеорологических

факторов растение может быстро погибнуть в результате высыхания (захват)

или высоких температур (запал). Засухоустойчивость различных органов

растений неодинакова. Так, молодые растущие листья за счет притока

ассимилятов дольше сохраняют способность  к синтезу, относительно более

устойчивы, чем листья, закончившие  рост, или старые, которые при  засухе

подвядают в первую очередь.

В условиях затянувшейся засухи отток воды и веществ в молодые листья может

происходить и из генеративных органов.

Засуха в ранние периоды развития приводит к гибели цветочных зачатков, их

стерильности (белоколосица), а в  более поздние — к образованию  щуплого

зерна (захват). При этом захват будет более вероятен при хорошо развитой к

началу засухи листовой поверхности. Поэтому при сочетании влажной  весны и

начала лета с очень сухой  второй половиной (или даже отдельных  сильных

суховеев) опасность снижения урожая наиболее вероятна.

 

Физиологические особенности засухоустойчивости сельскохозяйственных

растений.

 

Засухоустойчивость сельскохозяйственных растений — это комплексный признак,

связанный с рядом их физиологических  особенностей. Засухоустойчивые

растения способны переносить временное обезвоживание с наименьшим снижением

ростовых процессов и урожайности. По данным И. И. Туманова, длительное

завядание, вызванное пересыханием почвы, мало отражается на урожае проса,

но очень сильно снижает урожай овса. Н. А. Максимов (1958) отмечает, что

нет единого типа засухоустойчивости сельскохозяйственных культур, как  нет и

универсальных признаков засухоустойчивости. Из общих признаков следует

отметить меньшие отрицательные  последствия обезвоживания и  более быстрое

восстановление основных физиологических функций после засухи у более

засухоустойчивых видов и сортов сельскохозяйственных культур.

Засухоустойчивость определяется способностью растительного организма  как

можно меньше изменять процессы обмена веществ в условиях недостаточного

водоснабжения. У более засухоустойчивых растений при нарастающем

обезвоживании дольше сохраняются  синтетические процессы, не повреждаются

или меньше повреждаются мембранные системы клеток, обеспечивающие их

нормальный гомеостаз, сохраняются  нормальные физико-химические свойства

протоплазмы (вязкость, эластичность, проницаемость); больше выражен

ксероморфизм.

В. Р. Заленский (1904) показал, что анатомическая  структура листьев

растений закономерно изменяется в зависимости от их ярусности. Верхние

листья растут в условиях несколько затрудненного водоснабжения, что

формирует их мелкоклеточность, они  имеют больше устьиц на единицу

поверхности, развитую сеть проводящих пучков. Чем выше расположен лист, тем

более высокой транспирацией и  большей интенсивностью фотосинтеза  он

обладает. Указанные закономерности получили название закона Заленского.

Растения в более засушливых условиях отличаются меньшими размерами,

формируют ксероморфную структуру  листьев как одно из анатомических

приспособлений к недостатку воды.

Ксероморфная структура — один из признаков при селекции засухоустойчивых

сортов. У злаков и других растений важное значение имеет наличие как  бы

чехла из более старых высохших и  отмерших листьев, окружающих основание

стебля и покрыва-

ющих находящиеся в центре этого  чехла молодые точки роста (Н. А. Максимов,

1958). У засухоустойчивых растений  относительно низкая величина

транспирационного коэффициента.

Засухоустойчивые виды и сорта  растений способны без особого вреда  терять

часть своей воды и даже в периоды  наибольшей сухости не закрывать устьица и

продолжать фотосинтез. Поэтому  у ряда культур, в том числе  у пшеницы, одним

из важных признаков засухоустойчивости является суточный ход устьичных

движений. Н. А. Максимов отмечал, что  устойчивые южнорусские пшеницы  в

условиях засушливого климата Ростовской области держат свои устьица

открытыми в течение всего дня, тогда как менее устойчивые канадские  пшеницы

закрывают их рано утром, а потому рано прекращают фотосинтез и дают

пониженный урожай. Различия в засухоустойчивости между отдельными сортами и

культурами определяются также  развитием корневой системы, наличием запасов

воды в стеблях или корнях, размерами и характером листовой поверхности и

др.

Помимо анатомо-морфологических  засухоустойчивые виды и сорта имеют

биохимические механизмы защиты, способствующие в условиях засухи

поддерживать достаточно высокий  уровень физиологических процессов  растений.

Эти механизмы предотвращают обезвоживание  клетки за счет накопления

низкомолекулярных гидрофильных белков, связывающих значительное количество

воды, взаимодействия их с пролином, концентрация которого значительно

возрастает, увеличения моносахаров, обеспечивающих детоксикацию продуктов

распада (так, образующийся аммиак обезвреживается  с участием возрастающих

при засухе органических кислот); способствуют восстановлению нарушенных

структур цитоплазмы при условии  сохранения от повреждения генетического

аппарата клеток. Защита молекул  ДНК от вредного действия обезвоживания

обеспечивается частичным переводом  их в пассивное состояние с  помощью

ядерных белков или, возможно, специальных  стрессовых белков.

Засуха приводит к адаптивным изменениям гормональной системы регуляции

растений. Содержание гормонов — активаторов  роста и стимуляторов роста

фенольной природы уменьшается, а  абсцизовой кислоты и этилена возрастает.

Все это обеспечивает остановку  ростовых процессов, а следовательно,

выживание растений в жестких условиях засухи. В первый период засухи

стремительно возрастает содержание АБК в листьях, обеспечивающей закрывание

устьиц, уменьшение потери воды через транспирацию.

При развитии засухи АБК, активируя  синтез пролина, способствует запасанию

гидратной воды в клетке, тормозит синтез РНК и белков, накапливаясь в

корнях, задерживает синтез цитокини-на, способствует переводу обмена

веществ клеток в режим покоя. В условиях водного дефицита отмечаются

увеличение

биосинтеза и выделения этилена, у многих растений накапливаются  ингибиторы

роста фенольной природы (хлорогеновая кислота, флавоноиды, фенолкарбоновые

кислоты). Снижение содержания ИУК  происходит вслед за остановкой роста.

Так, в листьях подсолнечника, в  верхушках стеблей и колосках пшеницы и

других растений рост начинает подавляться  при влажности почвы 60 % Н В, а

количество ауксинов заметно снижается  только при снижении влажности почвы

до 30 % НВ.

Опрыскивание растений в условиях засухи ауксином, цитоки-нином или

гиббереллином усиливает отрицательное  действие водного дефицита на

растение. Обработка цитокинином  в период репарации после засухи

восстанавливает функции растений.

 

Таблица. 3 Жароустойчивость и засухоустойчивость клеток

листьев закаленных и незакаленных растений (1975)

 

Предпосевное повышение жаро- и  засухоустойчивости.

 

И. В. Мичурин, пытаясь получить засухоустойчивые сорта плодовых, выращивал

растения в условиях недостаточного водоснабжения. Растения, перенесшие

небольшую засуху, повторно выдерживают  ее с меньшими потерями, становятся

более устойчивыми к обезвоживанию.

Разработаны методы предпосевного  закаливания к засухе. П. А. Генкель (1934)

предложил закаливать наклюнувшиеся  семена, подвергая их подсушиванию от

одного до трех раз. В результате повышается засухоустойчивость растений и

увеличивается их урожайность в  засушливых условиях (пшеница и другие

культуры). Закаленные растения приобретают  анатомо-мор-фологическую

структуру, свойственную засухоустойчивым растениям, имеют более развитую

корневую систему. Окислительное  фосфорилирование у 4-, 8- и 11-дневных

проростков кукурузы было у закаленных растений выше, чем у контрольных.

Эффективность предпосевного закаливания  по методу Генкеля повышается при

замачивании семян в слабых растворах  борной кислоты. Улучшает всхожесть  и

повышает жароустойчивость растений обработка семян цитокинином (О. Н.

Кулаева, 1973).

 

Таблица. 4 Урожай зерна с закаленных и незакаленных растений в ц/га

 

Диагностика жаро и засухоустойчивости.

 

Для диагностики засухоустойчивости растений используют ряд полевых  и

лабораторных методов. Сравниваемые сорта и виды растений выращивают в

засушливых районах. Сорта, в меньшей  степени снижающие урожаи, считаются

более засухоустойчивыми. Испытания на засухоустойчивость в засушниках и

суховейных установках дают возможность  подвергать растения почвенной и

атмосферной засухе в любой период их вегетации и оценивать сорта. Засушни-

ки — это делянки, на которых  исследуемые растения закрывают в период дождей

пленкой. Для отвода воды с соседних делянок выкапывают стоковые канавы. При

использовании суховейных камер растения выращивают в вегетационных сосудах

и затем подвергают действию струй  нагретого и высушенного воздуха.

Как показатель устойчивости растений к засухе можно использовать

водоудерживающую способность  растительной ткани,

а также вязкость цитоплазмы. У  засухоустойчивых растений эти показатели

будут выше. В селекционной работе используют такой показатель, как

содержание статолитного крахмала в корневом чехлике. Генетически

обусловленным признаком засухоустойчивости растений является способность их

вегетативных органов (особенно листьев) накапливать во время засухи пролин.

При этом концентрация пролина увеличивается  в 10—100 раз. В пролине

запасается значительное количество азота, который используется для

последующих метаболических реакций  по окончании засухи.

 

Повышение засухоустойчивости культурных растений.

 

На засухоустойчивость влияют удобрения: калийные и фосфорные повышают ее,

азотные, особенно в больших дозах, — снижают. Засухоустойчивость ряда

сельскохозяйственных культур  повышают микроэлементы (цинк, медь и  др.).

Устойчивости к засухе в полевых  условиях способствует выращивание

сельскохозяйственных культур  с соблюдением зональных технологий их

возделывания.

Существование различных типов  засухи, региональных ее особенностей сильно

затрудняет селекцию сельскохозяйственных растений на засухоустойчивость,

требует учета многих видовых,

структурно-анатомических и физиолого-биохимических показателей растений.

Так, засухоустойчивые сорта зерновых культур при значительном водном

дефиците отличаются синтетической  направленностью работы ферментных систем,

содержат больше связанной воды, имеют повышенную концентрацию клеточного

сока, высокий температурный порог  коагуляции белков, интенсивное накопление

сухого вещества, устойчивую пигментную систему, более четкие признаки

ксероморфности и др. Засуха в  каждом географическом регионе имеет  свои

конкретные особенности: преимущественно почвенная или атмосферная, весенняя

или летняя, продолжительность и  глубина. Эти особенности также  определяют

выбор критериев для отбора растений.

Еще Н. А. Максимов (1952) отмечал среди  засухоустойчивых сортов яровой

пшеницы наличие двух основных биотипов: один, свойственный главным образом

Зауралью, где засуха наблюдается  в начале лета (захватывает у пшениц период

кущения), другой — Среднему и Нижнему  Поволжью, где засуха случается обычно

в конце вегетации пшеницы. Поэтому  при культуре растений первого биотипа в

Поволжье или второго биотипа  в Зауралье они ведут себя как

незасухоустойчивые сорта. При  оценке и выведении засухоустойчивых сортов

селекционеры используют совокупность всех рассмотренных ранее физиолого-

биохимических и других признаков  и показателей. Для регионов России и

государств СНГ, подверженных засухе, научными учреждениями разработаны

модели засухоустойчивых сортов основных сельскохозяйственных культур,

включающие и физиологические  показатели.

 

Орошение как радикальное средство борьбы с засухой.

 

Наиболее эффективным способом борьбы с засухой в аридных  регионах является

орошение. Оно эффективно и в  районах, где осадков выпадает достаточно, но

распределение их не является оптимальным. Орошение дождеванием овощных,

плодовых, кормовых культур и картофеля используют в Центральном

Нечерноземье. Необходимо организовать полив растений таким образом, чтобы

свести повреждаемость растений от засухи к минимуму и наиболее эффективно

использовать поливную воду. Для  определения сроков полива руководствуются

наблюдениями за влажностью почвы, не допуская снижения предполивной

влажности ниже оптимального уровня (60—70 % НВ).

На орошаемых полях возделывают  влаголюбивые растения с большой  листовой