Иван Иванович Шмальгаузен

В настоящее время проблему возникновения целостности мож-ню считать не только одной из главных и все еще не решенных оощебиологических проблем, но и наиболее важной комплексной проблемой как для эволюционной морфологии в широком понимании этой науки и эволюционной физиологии, так и для целого ряда других биологических дисциплин, в той или иной мере связанных с изучением процессов и механизмов формообразования и их исторического возникновения.

 

В книге И. И. Шмальгаузена «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» впервые указаны основные материалистические направления разработки проблемы целостности и поставлены ряд вопросов и конкретные задачи. Комплексный характер проблемы целостности означает, что она, объединяя целый круг морфологических, физиологических и связанных с ними экологических и других проблем развития, выходит на методологически новый уровень, основанный на историческом подходе к оценке явлений. На первый план естественно выступают вопросы теории онтогенеза в связи с изучением механизмов морфогенеза. Еще в 1938 г. были подняты и рассмотрены вопросы, до сих пор остающиеся дискуссионными, которые уже были освещены И. И. Шмальгаузеыом, но недостаточно известны широким кругам биологов. К таковым относится, в частности, вопрос о месте и роли мутационных изменений в индивидуальном развитии и эволюции.  Так,  по  мнению  И,  И.  Шмальгаузена,  чем раньше сказывается мутационное изменение, тем больше оно нарушает нормальный ход развития, тем чаще оно имеет летальный эффект. Отсюда следует заключение, что эволюция идет путем подбора мутаций на конечных стадиях формообразования, т. е. путем «надставки стадий», анаболии, по терминологии А. Н. Се-верцова (нужно отметить, что в своих последующих трудах И. И. Шмальгаузен везде проводил мысль об относительной вредности мутаций вообще и возможности использования в эволюционном процессе только малых мутаций, в основном укладывающихся в наследственную норму реакций и не нарушающих существенно морфогенетических процессов) [Шмальгаузен, 1942, 1946; и др.]. Необходимо, однако, особо подчеркнуть, что, отстаивая идею исторической стойкости онтогенеза, особенно на ранних стадиях развития, он фактически впервые связал эту стойкость с огромной ролью интегрирующих факторов, т. е. системы корреляций в формообразовании.

 

Разработка вопроса об эволюции коррелятивных систем в настоящее время имеет особенно большое значение с позиций оценки значимости разных стадий онтогенеза в процессе видообразования и соответственно оценки роли изменчивости на разных стадиях индивидуального развития. В этом отношении заслуживает особого внимания замечание И. И. Шмальгаузена о том, что «...наследственная стойкость организма объясняется сложностью системы морфогенетических связей, объединяющих все части развивающегося организма в одно целое, а не стойкостью наследственного вещества, т. е. генов». Таким образом, на первый план выдвигается система процессов морфогенеза с самых первых моментов индивидуального развития. В цитированной фразе уже заключено одно из ведущих положений будущей теории стабилизирующего отбора. Интересно отметить, что только спустя 20 лет после выхода книги И. И. Шмальгаузена известный английский генетик и эмбриолог Уоддингтон пришел к заключению, что генотип все больше рассматривается не как мозаика признаков, контролируемых отдельными генами, а как общий продукт сложной системы взаимодействия всего эпигенотипаi И957]. Несомненна огромная роль экспериментальной и сравнительной эмбриологии, изучающих процессы и закономерности протекания и становления морфогенезов в индивидуальном и историческом развитии и эволюцию коррелятивных систем.

 

Не менее интересной и плодотворной оказалась мысль И. И. Шмальгаузена о том, что реакции организма, возникающие в связи с воздействием факторов внешней среды, являются первоначально своего рода функциональными раздражителями, вызывающими, в свою очередь, и формообразовательную реакцию. Однако специфика последней зависит, прежде всего, от самого организма (а не от среды) и, в частности, от стадий онтогенеза, на которых действуют те или иные раздражители. В дальнейшем это положение развито И. И. Шмальгаузеном [1946] в стройную концепцию роли адаптивных модификаций в эволюционном процессе, решающую сложнейший вопрос (и в настоящее время вызывающий многочисленные споры) о соотношении в историческом развитии наследственной и ненаследственной изменчивости на базе представления о наследственной норме реакций, пороговые уровни которой ограничивают одинаковым диапазоном развитие как модификационных, так и мутационных изменений. Тем самым создаются предпосылки для становления новых механизмов наследственной изменчивости в виде сложных систем реакций и корреляций в пределах уже имеющейся нормы реакций и, следовательно, материальная основа для дальнейшей адаптивной эволюции организма, т. е. происходит замена внешних факторов развития внутренними.

 

Все эти положения, впервые рассмотренные в монографии «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии», были разработаны далее в книгах: «Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора» и «Проблемы дарвинизма», вышедших в 1946 г. Поскольку первая из этих книг была переиздана в 1968 г., а вторая — в 1969 г., что сделало их сравнительно доступными для читателей, предпочтение для настоящего издания было отдано последней из книг И. И. Шмальгаузена, посвященных проблеме целостности в биологии.

 

Это второе произведение, включенное в «Избранные труды» И. И. Шмальгаузена,— монография «Регуляция формообразования в индивидуальном развитии», последняя в серии его законченных теоретических книг, изданная посмертно в 1964 г., но из-за незначительности тиража успевшая стать библиографической редкостью. Написанная уже после выхода в свет серии биокибернетических работ автора, в которых он первым в мировой науке представил и обосновал эволюционный процесс в виде сложной системы авторегулируемых циклов, она посвящена наименее изученному компоненту подобного цикла: проблеме передачи и реализации генетической (наследственной) информации в процессе индивидуального развития организма.

В этой книге И. И. Шмальгаузен знакомит читателя, как конкретно применима его теория, переведенная на язык точной науки, для исследования одного из звеньев в замкнутой, автоматически регулируемой системе эволюционного процесса. Он выбирает для этого именно то звено, к которому обращается в последнее время все более биологов, звено, по которому накоплен огромный фактический материал, но значение его и оценка до сих пор оставались неосвещенными. Он пишет книгу о механизмах преобразования генетической информации в процессе индивидуального развития и,  что  самое  существенное,  показывает  историческую целостности в биологии обусловленность этого преобразования. Это звено — объект изучения эмбриологии и механики развития — представляет собой сложный соподчиненный автоматически регулируемый цикл (в свою очередь состоящий из ряда более простых циклов) в еще более сложной цепи эволюционного процесса. Элементарный, начинающий развиваться организм — зигота — несет в себе наследственную информацию, полученную из генофонда популяции; реализация же информации, т. е. процесс развития, осуществляется в беспрерывном взаимодействии с внешней средой. При этом внешняя среда как регулятор оказывает влияние на развивающийся организм, а последний как объект своими ответными реакциями передает информацию среде о своем состоянии, т. е. устанавливает обратную связь (строго говоря, объектом является не отдельный организм, а популяция в целом). Таким образом, рассматриваемый процесс содержит все необходимые и достаточные элементы автоматически регулируемого устройства: управляемый объект, управляющий регулятор, канал прямой связи от регулятора к объекту, канал обратной связи от объекта к регулятору, и, следовательно, поддается точному математическому  анализу.

 

Книга «Регуляция формообразования в индивидуальном развитии» включает ряд последовательных примеров подобного анализа различных моментов и сторон морфогенетических процессов. Факты, приводящиеся в ней, взяты в основном из литературы и были достаточно широко известны и ранее, но изложенные в свете теории И. И. Шмальгаузена они приобретают новое и совершенно неожиданное значение. Благодаря этому открываются новые пути к изучению и пониманию закономерностей индивидуального развития, что делает эту книгу не только органическим продолжением его предшествовавших трудов по эволюционной теории, но в то же время и программой на будущее для разработки вопросов о механизмах индивидуального развития, рассматриваемого в качестве необходимого звена в общей саморегулирующейся системе эволюционного процесса. Первая и последняя книги И. И. Шмальгаузена по проблеме целостности организма в индивидуальном и историческом развитии, объединенные в одной книге, дают гармоническую картину развивавшейся им на протяжении нескольких десятилетий теории. (http://www.evoluts.ru/biblioteka/378----q------q-------.html)

опубликовав в конце 30-х две монографии: «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» (1938) и «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939; 2-е изд. 1983). В них был дан синтез собственных исследований в области палеонтологии, морфологии и эмбриологии и данных популяционной генетики и экологии.

Важнейшим событием в развитии эволюционного учения стала книга Шмальгузена «Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора» (1946; 2-е изд. 1968), в которой он объяснил механизм автономизации онтогенеза от случайных колебаний среды. Под действием стабилизирующего отбора шла постоянная перестройка наследственной базы, обеспечивающей стабильность онтогенеза. Это вело к перестройке регуляторных механизмов морфогенеза и внутри организменных корреляций, которые Шмальгузен подразделял на геномные, морфогенетические и эргонтические. В ходе прогрессивной эволюции возрастает взаимное приспособление органов, происходит координация изменений частей организма и идет аккумуляция корреляций общего значения.

В 1946 увидела свет и его обобщающая сводка по эволюционной теории «Проблемы дарвинизма».

После 1948 Шмальгаузен основное внимание уделял эмбриологическим, морфологическим и палеонтологическим аспектам проблемы происхождения наземных позвоночных. Итоги многолетних исследований были изложены в посмертно изданной монографии «Происхождение наземных позвоночных» (1964). Он доказал монофилетическое происхождение позвоночных, использовав при этом эколого-морфологический метод для изучения филогенеза низших Tetrapoda и доказав адаптивность их морфологических преобразований.

С середины 50-х гг. Шмальгаузен вновь включается в борьбу с Лысенко и пытается использовать идеи кибернетики для объяснения эволюции. В результате были уточнены представления об эволюции как саморегулируемом процессе, намечены пути для изучения взаимодействия эволюции на разных уровнях организации жизни, раскрыты механизмы интеграции различных биологических систем, уточнены понятия о биогеоценозах как арене эволюционных преобразований, о механизмах эволюции экосистем и т. д. Эти оригинальные идеи, изложенные в разных статьях и выступлениях, были суммированы в посмертно вышедшей книге «Кибернетические вопросы биологии» (1968) и использованы в другой, также посмертно изданной книге «Регуляция формообразования в индивидуальном развитии» (1964).

В последние годы жизни Шмальгаузен много времени уделял проблемам движущих сил прогрессивной эволюции и «эволюции эволюции». В опубликованном в 1972 конспекте книги «Факторы прогрессивной эволюции» была предложена комплексная модель особенностей действия факторов эволюции в сторону арогенеза. Эта модель строилась с учетом генетической и экологической структуры популяций, степени активности индивида, автономности онтогенеза, способов размножения, продолжительности жизни индивида и места вида в цепях питания, структуры внутривидовых отношений, взаимодействия различных форм борьбы за существование, элиминации и естественного отбора.Шмальгаузен оставил набросок к плану исследований на тему «эволюция факторов эволюции и ее движущие силы». Под эволюцией эволюции он понимал исторические перестройки генетических систем, изменения интенсивности мутагенеза и способов включения мутаций в эволюционный процесс, новообразование таких факторов, как мейоз, диплоидность, половой процесс, перестройку механизмов онтогенеза и индивидуальной приспособляемости, регуляции темпов эволюции, преобразование форм отбора и т. д.( •История и теория эволюционного учения. Вып 2. Эволюционные взгляды И. И. Шмальгаузена (к 90-летию со дня рождения). Л., 1974.

Развитие эволюционной теории в СССР (1917-1970-е годы). Л., 1983.) Автор более 150 научных работ по эволюционной морфологии, экспериментальной зоологии, изучению закономерностей роста, проблеме корреляций, филогении животных и по эволюционным проблемам. Среди основных научных трудов: Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии (1-е изд. 1938); Пути и закономерности эволюционного процесса (1-е изд. 1940); Факторы эволюции: теория стабилизирующего отбора (1-е изд. 1946); Проблемы дарвинизма (пособие для вузов, 1-е изд. 1946); Кибернетические вопросы биологии (1968).

Сочинения:

* Шмальгаузен И.И. Вопросы дарвинизма: Неопубликованные работы. (1990)

* Шмальгаузен И.И. Избранные труды. Организм как целое в индивидуальном  и историческом развитии. (1982)

* Шмальгаузен И.И. Избранные труды. Пути и закономерности эволюционного процесса. (1983)

* Шмальгаузен И.И. Кибернетические  вопросы биологии. (1968)

* Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной  анатомии позвоночных животных. (1947)

* Шмальгаузен И.И. Проблема смерти и бессмертия. (1926)

* Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. (1969)

* Шмальгаузен И.И. Происхождение  наземных позвоночных. (1964)

* Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции: Теория стабилизирующего отбора. (1968)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2. Заслуги и достижения

 

Пётр Симон Палас прославился научными экспедициями по территории России во второй половине XVIII века, внёс существенный вклад в мировую и российскую науку — биологию, географию, геологию, филологию и этнографию.

В своих многочисленных печатных работах  Паллас выступает как путешественник, зоолог, ботаник, палеонтолог, минералог, геолог, топограф, географ, медик, этнолог, археолог, филолог, даже сельский хозяин и технолог. Несмотря на такое разнообразие специальностей, он не был поверхностным учёным, а был настоящим энциклопедистом.

Насколько серьёзны и глубоки были его понятия по зоологии, можно заключить из того факта, что он во многом опередил учёных того времени на целое столетие. Достаточно назвать следующие примеры. Уже в 1766 году Паллас указал, что строгое разграничение животных и растений невозможно и выделил зоофитов из типа червей. При описании животных Паллас применял метод точных измерений их размеров и обращал внимание на их географическое распространение.

Научные результаты экспедиции 1768-1774 годов превзошли все ожидания. Был собран уникальный материал по зоологии, ботанике, палеонтологии, геологии, физической географии, экономике, истории, этнографии, культуре и быту народов России. Коллекции, собранные во время этого путешествия, направлялись в Петербург, легли в основу коллекций академической кунсткамеры, многие из них до сих пор хранятся в музеях Российской академии наук, а часть их попала в Берлинский университет. «Кабинет достопамятностей природы», собранный Палласом, в 1786 году был приобретен для Эрмитажа.

В ходе экспедиции Паллас открыл много новых видов млекопитающих, птиц, рыб, насекомых и других животных, в том числе ланцетника, которого принял за моллюска. Он также исследовал ископаемые останки буйвола, мамонта и шерстистого носорога. Палласом было описано 425 видов птиц, 240 видов рыб, 151 вид млекопитающих, 21 вид гельминтов, а также много видов земноводных, рептилий, насекомых и растений.