Физиологическая роль основных клеточных органелл (на примере ядра и рибосом)

Н. А. Максимов отмечал, что при температуре немного выше 0 °С растения скорее проходят яровизацию, чем при температуре ниже 0 °С, но вместе с тем теряют свою устойчивость к морозу и затем быстро погибают при сходе снегового покрова и весенних заморозков. Устойчивость сортов озимых против выпревания в районах с очень глубоким снеговым покровом обусловливается, прежде всего, накоплением достаточного запаса растворимых углеводов, а также возможно меньшей интенсивностью дыхательного процесса при пониженных температурах.

Вымокание. Вымокание проявляется преимущественно весной в пониженных местах в период таяния снега, реже во время длительных оттепелей, когда на поверхности почвы накапливается талая вода, которая не впитывается в замершую почву и может затопить растения. В этом случае причиной гибели растений служит резкий недостаток кислорода (анаэробные условия _ гипоксия). У растений, оказавшихся под слоем воды, нормальное дыхание прекращается из-за недостатка кислорода в воде и почве. Отсутствие кислорода усиливает анаэробное дыхание растений, в результате чего могут образоваться токсичные вещества и растения погибают от истощения и прямого отравления организма.

В окружающей растения снеговой воде содержится основной продукт анаэробного дыхания — спирт. В условиях избытка влаги в почве образуются вредные для растений закисные соединения, ряд элементов минерального питания переходит в неусвояемое состояние. В условиях анаэробиозиса у озимых нарушаются ультраструктура и связь пигментов с белково-липидным комплексом мембран хлоропластов, снижаются содержание хлорофилла и активность нитратредуктазы. В растениях накапливаются продукты анаэробного превращения углеводов (пируват, лактат, этанол, ацетальдегид), увеличивается содержание свободного пролина, накопление которого рассматривается как один из способов адаптации растений к гипоксии.

Озимая пшеница более устойчива к вымоканию (гипоксии), чем озимая рожь. У более устойчивых к гипоксии сортов озимой пшеницы ткани корневой системы имеют более развитые межклеточники и воздушные полости, при недостаточной аэрации почвы образуются мелкие дополнительные корни у самой поверхности (на поверхности) почвы. Растения, выходящие из-под снега весной, при низких температурах воздуха и воды относительно устойчивы к затоплению.

С повышением температуры устойчивость резко снижается. Так, для многих травянистых растений повышение температуры воды до 10 °С в течение суток приводит к снижению урожая на одну треть, за 2 сут — примерно наполовину, а при сохранении повышенной температуры в течение 8 сут урожай практически равен нулю.

Гибель под ледяной коркой. Ледяная корка образуется на полях в районах, где частые оттепели сменяются сильными морозами. Действие вымокания в этом случае может усугубляться. При этом происходит образование висячих или притёртых (контактных) ледяных корок. Менее опасны висячие корки, так как они образуются сверху почвы и практически не соприкасаются с растениями; их легко разрушить катком.

При образовании же сплошной ледяной контактной корки растения полностью вмерзают в лёд, что ведёт к их гибели, так как и без того ослабленные от вымокания растения подвергаются очень сильному механическому давлению. Причина гибели состоит в том, что растения утрачивают морозоустойчивость из-за прекращения аэрации, потому что лёд практически непроницаем для газов, а также вследствие усиления влияния низких температур. Растения, как и в случае вымокания, переходят на анаэробное дыхание, при котором образуются спирт и другие токсичные вещества.

Если ледяная корка нетолстая и вмерзают только узлы кущения, а листья находятся на воздухе, то такие растения выживают, поскольку воздух проникает по межклеточникам из листьев в корневую систему. Ледяная корка не образуется, если после оттепели выпадает снег, не позволяющий морозу глубоко проникнуть в почву, тем самым предотвращая его повреждающее воздействие на растения. Ледяная корка является причиной гибели озимых на обширных площадях.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

79. Диагностика засухоустойчивости. Физиологическое  обоснование селекции на засухоустойчивость.

 

 

Способами диагностики засухоустойчивости могут быть прямые методы оценки и косвенные. Прямые методы: полевой метод, метод завядания в сосуде, метод засушника, суховейная камера, лабораторный метод крахмальной пробы.

Повышение засухоустойчивости растений. Внесение удобрений, особенно фосфорных, улучшает рост и развитие и способствует экономному расходованию воды.

Генкель предлагал проводить предпосевное закаливание семян. Адаптация к обезвоживанию происходит в семенах, которые перед посевом после однократного намачивания вновь подсушиваются. Для растений,  выращенных из таких семян, характерны морфологические признаки ксероморфности. Одним из самых эффективных мероприятий по борьбе с засухой является орошение. Основная задача при орошении – это добиться наибольшего эффекта с наименьшим количеством воды.

Влияние засухи на растение. Если в почве имеется недостаточное количество доступной для растений воды, то отрицательное влияние перегрева становится особенно сильным. Перегрев вызывает поражение растения, называемое запалом. Запал обнаруживается через некоторое время в виде различных окрашенных некротических пятен на листьях. На пшенице появляются жёлтые пятна, на овсе – красные, у большинства растений – коричневые.

Встречается и другой вид повреждений от атмосферной засухи – захват. Он наблюдается реже, чем запал, и появляется в том случае, когда при сравнительно не очень высоких температурах наблюдается сильный ветер и большая сухость воздуха. При этом листья просто высыхают, сохраняя зелёную окраску. Недостаток воды в ткани растений может возникнуть в жарку солнечную погоду к середине дня, при этом увеличивается сосущая сила листьев, что активирует поступление воды из почвы. Растения регулируют уровень водного дефицита открытием или закрытием устьиц. В этот период происходит временное завядание листьев. Обычно в вечерние и утренние часы это явление устраняется.

Отсутствие в почве доступной для растений воды приводит к глубокому завяданию. Это завядание чаще всего приводит к гибели растений. Характерным признаком устойчивости водного дефицита является сохранение его в тканях утром, прекращение выделения пасаки из срезанного стебля. Действие засухи приводит в первую очередь к уменьшению в клетках свободной воды, что нарушает гидратные оболочки белков цитоплазмы и сказываются на функциях белков – ферментов.

При длительном завядании снижается активность ферментов синтеза, и активируются гидролитические процессы, что приводит к возрастанию содержания в клетках низко молекулярных белков. В результате гидролиза полисахаридов в тканях накапливаются растворимые углеводы. В листьях снижается количество РНК, наблюдается распад полирибосомных комплексов. Возрастает концентрация вакуолярного сока, облегчается выход ионов из клеток.

Происходит снижение скорости фотосинтеза из-за недостатка углекислого газа, нарушение синтеза хлорофилла и АТФ, изменение в течение фотохимических реакций и задержки оттока ассимилянтов из листьев. При обезвоживании растений, не приспособленных к засухе, значительно усиливается интенсивность дыхания, а у засухоустойчивых растений такое явление не наблюдается.

В условиях водного дефицита тормозятся клеточное деление и особенно растяжение, что приводит к формированию мелких клеток. Вследствие этого задерживается рост листьев, стебля растения в целом. При водном дефиците происходит гидролиз полимеров, в том числе и белка. Распад белков идет с образованием аммиака, который может оказывать отравляющее действие на клетки.

Приспособления растений к засухе. Известно, что растения неодинаково реагируют на перегрев и обезвоживание в разный период онтогенеза. У каждого вида в онтогенезе имеется такой период, когда недостаток воды резко сказывается на течении всех физиологических процессов, этот период называется критическим. Из этого, однако, не следует, что остальные периоды своего развития растение не нуждается в воде и не страдает от её недостатка.

 Установлено, что вязкость цитоплазмы, её эластичность в критический период резко падает, что и является одним из условий высокой чувствительности растений к перегреву и обезвоживанию в этот период развития. В критический период происходят интенсивные ростовые процессы и образование новых органов – цветков.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

96. Влияние внешних условий на накопление крахмала и азотистых веществ в клубнях картофеля.

 

Крахмал в заметных количествах (1 —1,5%) присутствует в различных органах растения, но главным образом накапливается в клубнях, где его содержание достигает порой 20—25 % и более. Проблема повышения крахмалонакопления в растениях имеет в настоящее время большое научное и практическое значение, а картофель в этом отношении имеет несомненное преимущество перед другими культурами.

На содержание крахмала в клубнях картофеля существенное влияние оказывают сорт и погодные условия. Разница в накоплении крахмала между сортами достигает 5—7 % и в зависимости от климатических условий — 3—5 % и более. Обычно больше крахмала накапливается в относительно сухую и солнечную погоду и меньше — в дождливую и холодную, особенно если такая погода наблюдается в период активного крахмалообразования. В дождливую погоду снижается крахмалистость картофеля не только за счет повышения влажности, но и ограничения солнечного освещения, что ослабляет фотосинтез.

Крахмал в картофеле находится в виде крахмальных зёрен, имеющих слоистое строение и неодинаковую величину, которая чаще колеблется от 1 до 100 мкм, реже достигает 140 мкм, а в среднем находится в пределах от 20 до 60 мкм. С величиной крахмальных зёрен связывают кулинарные качества картофеля и использование его по назначению. Качественный состав картофельного крахмала, т. е. процентное содержание мелких и крупных зёрен, — сортовой признак. В процессе роста и созревания клубней размеры крахмальных зёрен постоянно увеличиваются.

Существует зависимость между урожаем клубней, их крахмалистостью и выходом крахмала с 1 га. Крахмалистость клубней определенного сорта картофеля по годам меньше изменяется, чем урожайность, при этом выход крахмала с единицы площади зависит в основном от урожайности, а не крахмалистости картофеля.

Это объясняется различным влиянием водного режима в течение вегетационного периода на рост клубней и накопление в них крахмала. В длительно засушливых условиях получают меньший урожай картофеля с более высоким содержанием крахмала, и наоборот.

Различие в содержании крахмала в зависимости от почвы может достигать 2—3 % и более. Лучшими являются легкосуглинистые почвы, которые полнее обеспечивают корни и молодые клубни кислородом воздуха и влагой, обладают достаточной ёмкостью поглощения и умеренным температурным режимом.

Существенными причинами снижения крахмалистости картофеля на торфяниках являются задержка с посадкой и сокращение периода вегетации, избыточное азотное питание. В результате большая часть пластических веществ расходуется на развитие надземной массы и не успевает оттечь в клубни. Более заметно это у позднеспелых сортов, имеющих растянутый период крахмалонакопления.

Азотистые вещества картофельного клубня имеют важное значение и могут отрицательно влиять на технологический процесс. Количество азотистых веществ (NX6,25—сырой протеин) колеблется от 0,7 до 4,6%, составляя в среднем 2,2%. Они состоят примерно на 60% из белков, а на 40% из других соединений.

Азотистые вещества находятся в клубнях, в форме кристаллов частично растворенных в клеточном соке, и входят в состав протоплазмы. В зрелых клубнях белковые кристаллы встречаются в каждой клетке.

По сравнению с накоплением в отдельных слоях клубня крахмала азотистые вещества располагаются в обратном порядке больше всего их в периферийных и центральных частях клубней и меньше у сосудистого кольца.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Список использованной литературы:

 

1. Практикум по физиологии растений: Учебн. пособие для студентов высш. зав./ И.В. Плотникова. – М.: Издательский центр «Академия», 2001. – 144 с.
2. Физиология растений: Учебное пособие. / Мар. гос. ун-т. – Йошкар-Ола, 2008. – 148 с.
3. Физиология растений: Учебник. – Спб.: Изд-во С.-Петерб. Ун-та, 2004. – 336 с.
4. Физиология растений: Учебник для студ. вузов / под ред. И.П. Ермакова. – М.: Издательский центр «Академия», 2005.  – 640 с.
5. Физиология растений: Учебник для студ. вузов / М.: Высш. шк., 1989. – 464 с.