Физиологическая роль основных клеточных органелл (на примере ядра и рибосом)

6. Физиологическая  роль основных клеточных органелл  (на примере ядра и рибосом).

 

Помимо репликации генетического материала, ядро выполняет ещё одну важную функцию — контроль за синтезом белка в клетке. У большинства растительных клеток имеется одно ядро диаметром около 10 мкм. Внутреннее содержимое ядра (нуклеоплазма) ограничено двумя элементарными мембранами — внутренней и наружной, между которыми находится перинуклеарное пространство. Ядерная оболочка пронизана порами, через которые транспортируются нуклеиновые кислоты и белки. Ядерная пора не является простым отверстием, а представляет собой сложную структуру, проницаемую только для определённых веществ. Обе мембраны ядерной оболочки отличаются по структуре, свойствам и функциям. К внутренней мембране на всем её протяжении примыкает слой конденсированного хроматина (гетерохроматина). Наружная мембрана связана с элементами эндоплазматического ретикулума, и сторона её, обращённая к цитоплазме, несёт рибосомы.

В нуклеоплазме находится хроматин, представляющий собой комплекс нуклеиновых кислот и белков, весь набор ферментов и кофакторов, необходимый для экспрессии генов и репликации ДНК, а также различные РНК. В делящихся клетках хроматин организуется в хромосомы, число которых специфично для каждого вида растений. В некоторых растительных клетках может происходить многократная репликация ДНК, в результате чего образуется полиплоидный набор хромосом.

У многих диплоидных видов растений ядро содержит два ядрышка — по одному на каждый гаплоидный набор хромосом. Ядрышко не имеет ограничивающей мембраны. Это плотное тельце, состоящее из рибонуклеопротеинов — предшественников рибосом. Оно формируется на участке хроматина, кодирующем рРНК, который называется ядрышковым организатором.

Рибосомы — место синтеза (трансляции) белков из отдельных аминокислот. Рибосомы (и комплекс Гольджи) были открыты с помощью метода электронной микроскопии Нобелевским лауреатом Джорджем Пал аде (G. Palade). Они содержат почти одинаковое количество белков и РНК. Каждая рибосома состоит из двух нуклеопротеиновых субъединиц, которые удерживаются вместе ионами Mg2+. Рибосомы и их субъединицы обозначают по величине константы седиментации, которую выражают в сведбергах (1 S = 10-13с). Две субъединицы рибосом (малая — 40 S и большая — 60 S), образованные в ядрышке, поступают в цитоплазму, где происходит их сборка на молекуле мРНК. Большая субъединица содержит по одной молекуле 25 S РНК, 5,8 S РНК, 5 S РНК и 44 - 45 молекул белков. Малая субъединица состоит из одной 18 S РНК и 32-40 молекул белков.

Имеются рибосомы цитоплазмы и, отличные от них, рибосомы органелл. В цитоплазме растительных клеток находятся 80 S рибосомы, в хлоропластах — 70 S рибосомы, а в митохондриях 78-80 S рибосомы. При синтезе белка рибосомы часто объединяются в полирибосомы (полисомы). Полисомы могут находиться в свободном состоянии в цитоплазме и быть связанными мембранами эндоплазматического ретикулума или наружной ядерной мембраной. Аминокислоты, из которых синтезируются белки, переносятся к полирибосомам растворимой, или транспортной, РНК.

 

21. Липиды растительной  клетки.

 

В настоящее время жиры и жироподобные вещества (липоиды) объединяют общим термином липиды. Определение термина липид, основывающегося главным образом на свойствах растворимости, заставляет отнести к этой трупе многие изопреноидные соединения, такие, как стеролы, каротиноиды, хлорофиллы и др. В данной главе мы будем рассматривать вещества с четко выраженной структурой, характеризующейся наличием остатков жирных кислот (эти соединения часто называют ацильными липидами).

Ацильные липиды можно разделить на три крупные группы, различающиеся по химическому строению: 1) простые липиды; 2) сложные липиды; 3) оксилипины.

 

В первую группу наряду с жирными кислотами входят соединения, содержащие одну длинную углеводородную цепь с функциональной группой, образованной из карбоксильной, или утратившие карбоксил.

Липиды второй группы построены из нескольких блоков, соединённых между собой связями, расщепляющимися при гидролизе, чаще всего сложноэфирными или амидными. В этих липидах могут быть и простые эфирные связи. Сложные липиды делят на две подгруппы - нейтральные и полярные липиды. Такое подразделение удобно, так как отражает поведение этих соединений в различных растворителях. Нейтральные липиды легче растворяются в неполярных углеводородных растворителях, таких, как петролейный эфир и бензол, тогда как полярные липиды легче растворяются в полярных растворителях, таких, как этанол. Нейтральные липиды, в свою очередь, подразделяют на триацилглицеролы (триглицериды), воска, эфиры стеринов, N-ацилэтаноламиды, церамиды. Полярные липиды подразделяют на фосфолипиды, гликолипиды и полярные липиды класса 3.

Ацильные липиды играют огромную роль в жизни растительного организма. Жирные кислоты и триглицериды - запасные вещества растений. Многие производные жирных кислот обладают бактерицидными и фунгицидными свойствами и таким образом выполняют защитную функцию. Некоторые из них стимулируют рост растений. Воска, фосфолипиды и гликолипиды выполняют структурную функцию. Воска содержатся в кутикулярном слое, покрывающем клетки эпидермиса, фосфо- и гликолипиды, являющиеся структурными компонентами мембран. Гликолипиды играют огромную роль в процессе фотосинтеза.

Жирные кислоты

В растительном мире идентифицировано свыше 200 различных жирных кислот. Большинство из них называют '‘необычными'', так как они встречаются только у отдельных видов растений. Жирные кислоты, в большом количестве входящие в состав большинства ацильных липидов, называют “главными”. Остальные широко распространённые жирные кислоты встречаются в гораздо меньших количествах и называются “второстепенными”.

Главные жирные кислоты принято делить по степени насыщенности натри группы:

• насыщенные: пальмитиновая, стеариновая, арахиновая; бегеновая;
• моноеновые: олеиновая;
• полиеновые: линолевая, линоленовая.

Главные жирные кислоты обычно содержатся в липидах из всех частей растений. Главной жирной кислотой многих растительных масел (подсолнечного, соевого, кукурузного, хлопкового) является линолевая кислота, её содержание составляет 50-70 % от их общего количества. В льняном масле больше всего линоленовой кислоты. Липиды хлоропластов особенно богаты α-линоленовой кислотой. Олеиновой кислоты больше всего в оливковом масле. Пальмовое масло наиболее богато пальмитиновой кислотой. Растительные масла обычно содержат меньше насыщенных жирных кислот, чем ненасыщенных, поэтому в подавляющем большинстве случаев они являются жидкими при комнатной температуре.

Триглицериды

Триглицериды (триацилглицеролы) - это эфиры жирных кислот и тригидроксиспирта глицерола. Триглицериды называют “простыми'', если все остатки жирных кислот в молекуле одинаковы, и “смешанными”, если два или более из этих остатков различны. Природные жиры и масла состоят главным образом из смешанных триглицеридов. Хотя оливковое масло представляет собой триолеат, т. е. в нем три гидроксильные группы глицерола связаны с остатками олеиновой кислоты.

Триглицериды являются главными составными частями растительных жиров. У высших растений они содержатся как в вегетативных, так и репродуктивных органах. Однако если вегетативные ткани содержат незначительное количество этих веществ, то репродуктивные органы содержат их в большом количестве.

Триглицериды накапливаются как запасные вещества в семенах растений и/или в мякоти плодов и, помимо их очевидной ценности для растения, имеют огромное хозяйственное значение.

Воска

Воска представляют собой сложные смеси высоконеполярных липидов. Состав смеси различен у разных растений и часто специфичен для того или иного растения. Природные воска содержат некоторое количество свободных жирных кислот, высокомолекулярных спиртов и углеводородов парафинового ряда. Преобладающие компоненты смеси - сложные эфиры воска.

Фосфолипиды

Фосфолипиды так же, как и триглицериды, являются сложными эфирами глицерола и жирных кислот, кроме того, они содержат остатки ортофосфорной кислоты. Фосфолипиды можно разделить на глицерофосфолипиды и сфингофосфолипиды. К глицерофосфолипидам относятся фосфатидилхолины, фосфатидилэтаноламины, фосфатидилсерины, фосфатидилинозитолы и фосфатидилглицеролы. Все группы глицерофосфолипидов обнаружены в фотосинтезирующей ткани растений. Особенно большое значение для растений играет фосфатидилглицерин.

Гликолипиды

Гликолипиды характеризуются наличием одного или нескольких моносахаридных остатков и отсутствием остатка ортофосфорной кислоты.

Растения содержат гораздо больше гликолипидов по сравнению с животными. Основные гликолипиды растений - моногалактозилдиглицерид и дигалактозилдиглицерид. Первоначально они были выделены в 1961 году из пшеничной муки. В настоящее время показано, что моно - и дигалактозилдиглицериды содержатся в самых различных растительных тканях, хотя большая их часть содержится в мембране хлоропластов.

 Полярные липиды класса 3

Эта группа выделена из других полярных липидов, названия которых отражают присутствие в них остатков моносахаридов, фосфора или других гетероатомов. В липидах класса 3 ни одного из этих остатков нет. Известны два типа таких липидов: содержащие метилированные гомосерин или β-аланин. Первый обнаружен в водорослях, низших сосудистых растениях и грибах, второй - в бурых водорослях. Эти вещества бывают одними из главных липидов в некоторых организмах. Об их роли известно пока мало.

Оксилипины

Оксилипины - это ацильные липиды, которые содержат в своей молекуле атом кислорода. Образуются они не из любых жирных кислот, а только из некоторых полиеновых, в первую очередь содержащих 20 углеродных атомов.

Оксилипины, образовавшиеся из разных жирных кислот, могут обладать совершенно различными биологическим свойствами. Эти липиды но типу действия являются эндогормонами: проявляют активность в тех клетках, в которых синтезируются.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

38. Корневое давление, зависимость  его от внешних и внутренних  факторов. Гуттация и плач растений. Состав пасоки.

 

В сосуды ксилемы вода поступает, как и на первых этапах поглощения, благодаря осмотическому механизму. Существование таких механизмов в транспорте воды доказывается тем, что если во внешней среде создать осмотическую концентрацию, равную внутриклеточной, то вода в клетки поступать не будет; если осмотическая концентрация в среде выше, вода выходит из клеток, если ниже - идет её поглощение. Осмотически активными веществами в сосудах и их клеточных стенках служат минеральные вещества и метаболиты, выделяемые активными ионными насосами, функционирующими в плазмалемме паренхимных клеток, окружающих сосуды. Накопление этих осмотически активных веществ в сосудах создаёт сосущую силу, способствующую осмотическому транспорту воды в ксилему.

Сосущая сила сосудов может оказаться выше, чем у окружающих их живых клеток, не только из-за повышающейся концентрации ксилемного сока, но также из-за отсутствия противодавления со стороны клеточных стенок, которые в сосудах лигнифицированы и. следовательно, не эластичны.

Таким образом, в результате активной работы ионных насосов в корне и осмотическому (пассивному) поступлению воды в сосуды ксилемы в сосудах развивается гидростатическое давление, получившее название корневого давления. Оно обеспечивает поднятие ксилемного раствора по сосудам ксилемы из корня в надземные части. Показано, что у растений, обитающих в холодных и плохо аэрируемых почвах, а также в результате действия ядов и ингибиторов корневое давление снижено.

Механизм поднятия воды по растению вследствие развивающегося корневого давления называют нижним концевым двигателем.

Примером работы нижнего концевою двигателя служит так называемый «плач» растений. Весной у деревьев с ещё нераспустившимися листьями можно наблюдать интенсивный ксилемный ток жидкости снизу вверх через надрезы ствола и даже верхних веток кроны (раненое дерево «плачет»). Явление «плача» свидетельствует о значительном корневом давлении, которое в этот период у основания ствола достигает не менее 1.013 МПа (10 атм). У вегетирующих растений при удалении стебля с листьями из оставшегося связанною с корнем пенька довольно долю выделяется ксилемный сок, или пасока. Метод сбора пасоки служит одним из экспериментальных приемов, но изучению функционирования корневых систем. Корневое давление можно измерить, помесит на пенёк манометр.

Другим примером работы нижнего концевого двигателя является гуттация. При высокой влажности воздуха в результате деятельности нижнего концевого двигателя на концах и зубчиках листьев выделяется капельно-жидкая влага - растение гуттирует. Гугтационное выделение влаги листьями особенно характерно для тропических растений, приспособленных к жизни н условиях повышенной влажности, при которых транспирация затруднена. В этих условиях подъём воды практически осуществляется только вследствие корневого давления. Под такими деревьями и фоническом лесу как будто постоянно идёт дождь. Функцию выделения жидкости из тканей листьев выполняют специальные образования – гидатоды, локализованные в зубчиках листьев. Ксилемный сок из подходящих к гидатоде сосудов ксилемы под действием корневого давления поступает в мелкоклеточную паренхимную ткань гидатоды - эпитему, проходит через неё, обедняясь особенно азотсодержащими веществами, и через субэпидермальную полость и водяное устьице выделяется наружу. В гуттационной жидкости обнаружены минеральные и органические соединения.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

46. Понятие об относительной транспирации. Интенсивность транспирации, продуктивность транспирации, транспирационный коэффициент. Значение этих показателей в растениеводстве.