Физиологическая роль основных клеточных органелл (на примере ядра и рибосом)

 

Со всякой водной поверхности происходит испарение – переход воды из жидкого состояния в парообразное. Листья растений пропитаны водой, с их поверхности вода постоянно испаряется, связанное с растительным организмом, его особенности – транспирации. Благодаря ей в поверхностных клетках листа возникает сосущая сила = 0,1 атм., которая тянет воду из рядом расположенных  клеток. У деревьев сосущая сила листьев двигает 20 атм., у травянистых растений 2-3 атм. Эта сосущая сила заставляет воду из корней подниматься по ксилеме.

В присасывающем воду действии листьев можно убедиться на опыте. Если срезанную веточку с помощью резиновой пробки поместить в стеклянную трубку, заполненную водой и опущенную в чашечку с ртутью, то вследствие транспирации воды листьями, вода в трубке будет подниматься. Благодаря сосущей силе листьев и силе сцепления частиц воды с ртутью, последняя начнёт подниматься в 13 раз больше веса воды.

Количество воды, которое растение испаряет можно определить двумя методами: весовым и объёмным.

С помощью транспирационных весов определяют массу воды, которую растение испарило за единицу времени. Для объективного метода пользуются прибором – потометром, с помощью которого можно определить объем воды потерянной в процессе транспирации.

Транспирация необходима растению, т.к. благодаря ей в растение поступают нужные ему минеральные вещества и не происходит перегрева листьев.

Количество воды, испаримое с 1 м2 листовой поверхности за 1 ч. называется интенсивностью транспирации. Очень небольшое количество воды, проходящей по растению, используется на образование органического вещества.

Интенсивность транспирации обычно выражают в граммах испарённой воды за 1 ч на единицу плошали или на 1 г сухой массы; продуктивность транспирации — количеством граммов сухих веществ, образуемых при расходовании каждых 1000 г воды. Величиной, обратной продуктивности транспирации, является транспирационный коэффициент, т. е. число граммов воды, израсходованной при накоплении 1 г сухих веществ. Интенсивность транспирации у большинства растений составляет 15 — 250г • м ч 1 днём и 1— 20 г • м 2. ч 1 ночью. Продуктивность транспирации у растений в умеренном климате колеблется от 1 до 8 г (в среднем 3 г) на 1000 г израсходованной воды, а транспирационный коэффициент - от 125 до 1000 (в среднем, около 300 г. т. е. около 300 г воды расходуемся на накопление 1 г сухих веществ). Следовательно, на синтез веществ своего тела растение использует лишь 0,2% пропускаемой воды, остальные 99,8% тратятся на испарение.

Транспирационный коэффициент – его величина колеблется от 300 до 1000 г. У кукурузы = 233, у гороха – 416, гречиха – 578, картофель – 636.

Транспирационный коэффициент может меняться в зависимости от внешних условий.

 

58. Хлоропласты: химический состав, строение и функции. Возникновение и развитие хлоропластов.

 

Размер хлоропластов колеблется от 4 до 10 мкм. Число хлоропластов обычно составляет от 20 до 100 на клетку. Химический состав хлоропластов достаточно сложен и может быть охарактеризован следующими средними данными (% на сухую массу): белок — 35—55; липиды — 20—30; углеводы — 10; РНК — 2—3; ДНК — до 0,5; хлорофилл — 9; каротиноиды — 4,5. Многие белки хлоропластов обладают ферментативной активностью. Действительно, в хлоропластах сосредоточены все ферменты, принимающие участие в процессе фотосинтеза (окислительно-восстановительные, синтетазы гидролазы). В настоящее время доказано, что в хлоропластах, так же как и в митохондриях, имеется своя белоксинтезирующая система. Многие из ферментов, локализованных в хлоропластах, являются двухкомпонентными. Во многих случаях простетическая группа ферментов — это различные витамины. В хлоропластах сосредоточены многие витамины и их производные (витамины группы В, К, Е, D). В хлоропластах находится 80% Fe, 70% Zn, около 50% Си от всего количества этих элементов в листе.

Внутреннее строение хлоропластов, их ультраструктура были раскрыты с использованием электронного микроскопа. Оказалось, что хлоропласты окружены двойной мембраной. Толщина каждой мембраны 7,5—10 нм, расстояние между ними 10—30 нм. Внутреннее пространство хлоропластов заполнено бесцветным содержимым — стромой и пронизано мембранами (ламеллами). Ламеллы, соединённые друг с другом, образуют как бы пузырьки—тилакоиды (греч. «тилакоидес» — мешковидный). В хлоропластах содержатся тилакоиды двух типов. Короткие тилакоиды собраны в пачки и расположены друг над другом, напоминая стопку монет. Эти стопки называются гранами, а составляющие их тилакоиды — тилакоидами гран. Между гранами параллельно друг другу располагаются длинные тилакоиды. Составляющие их ламеллы получили название — тилакоиды стромы. Между отдельными тилакоидами в стопках гран имеются узкие щели. Тилакоидные мембраны содержат большое количество белков, участвующих в фотосинтезе. В составе интегральных мембранных белков имеется много гидрофобных аминокислот.

Основной фермент, обеспечивающий усвоение углекислого газа, — рибузолобифосфаткарбоксилазаоксигеназа (сокращенно РБФ — карбоксилазаоксигеназа) также расположен в строме. Зелёный пигмент хлорофилл в виде комплекса с белками (пигмент-белковые комплексы) сосредоточен главным образом в тилакоидах гран и частично в тилакоидах стромы. В мембранах тилакоидов гран локализован фермент, катализирующий синтез АТФ (АТФ-синтаза). Этот фермент связан с белком, расположенным в самой мембране.

 

Молекулы хлорофилла локализуются в мембранах. Именно на свету образуются два типа тилакоидов. Длинные тилакоиды тянутся через все продольное сечение пластид и образуют тилакоиды стромы. Короткие тилакоиды располагаются стопкой друг над другом и образуют тилакоиды гран.

 

Пластиды достигают окончательного размера. Непосредственно из пропластид могут образовываться и бесцветные пластиды (лейкопласты-амилопласты). Лейкопласты чаще всего локализованы в клетках запасающих тканей. Подобно пропластидам они характеризуются слабо развитой ламеллярной структурой. Во многих случаях в лейкопластах ламеллы сохраняют связь с внутренней оболочкой. В строме лейкопластов располагаются крахмальные зерна, осмиофильные глобулы, белковые включения. Амилопласты могут превращаться в хлоропласта, например, как это происходит при позеленении клубней картофеля на свету. Хромопласты — это, результат деградации хлоропластов, при которой ламеллярная структура частично разрушается. Одновременно происходит образование осмиофильных глобул, содержащих каротиноиды. Эти глобулы располагаются сплошным слоем под оболочкой пластид. В клетках растущих листьев пластиды размножаются путём деления. Процесс деления пластид ускоряется на свету. Особенное значение имеют красные и синие участки спектра, которые поглощаются хлорофиллом. Деление может происходить или на стадии пропластид (у высших растений), или на стадии уже сформировавшихся хлоропластов (у водорослей и папоротников). Пластиды делятся или путём возникновения поперечных перегородок, или, реже, путём почкования. Поперечные перегородки образуются за счет образования складок на внутренней мембране. До тех пор, пока складка внутренней мембраны не поделила тело пластид, наружная мембрана сохраняется и объединяет обе дочерние пластиды. Дальнейшее поведение наружной мембраны неясно. Она либо разрывается, либо образует складки. Таким образом, пластиды — самоудваивающиеся органеллы.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

73. Зависимость фотосинтеза от концентрации углекислого газа и кислорода.

 

Содержание С02 в окружающей среде является одним из важнейших факторов, определяющих скорость фотосинтеза. Зависимость интенсивности фотосинтеза от концентрации С02 имеет логарифмический характер, т.е. увеличение концентрации С02 приводит к быстрому увеличению интенсивности фотосинтеза.

При концентрации С02 0,06—0,15 % у большинства растений достигается насыщение фотосинтеза. Увеличение интенсивности фотосинтеза при повышении концентрации С02 обусловлено реализацией в этих условиях потенциальной карбоксилазной активности Рубиско и созданием в хлоропластах большого пула акцептора С02 — рибулозобисфосфата.

Концентрация С02, при которой его поглощение в процессе фотосинтеза уравновешено выделением углекислоты в ходе дыхания (темпового и светового), называется углекислотным компенсационным пунктом (УКП). Положение УКП может существенно зависеть от вида растения. Особенно выражены различия между С3- и Q-растениями. Так, у С3-растений УКП находится при довольно высоких концентрациях С02 (около 0,005 %). Это связано с наличием у них активного фотодыхания. С4-растения, обладающие способностью фиксировать С02 через фермент ФЕП-карбоксилазу, производят рефиксацию углекислого газа при слабом фотодыхании, поэтому у них УКП приближается к нулевой концентрации С02.

Влияние кислорода.

Более полувека назад было отмечено на первый взгляд парадоксальное явление. Кислород воздуха, который является продуктом фотосинтеза, является одновременно и его ингибитором: выделение кислорода и поглощение СО2 падают по мере увеличения концентрации О2 в воздухе. Этот феномен назвали именем его открывателя – эффект Варбурга. Этот эффект присущ всем С3-растениям. И только в листьях С4-растений его не удалось выявить. Сейчас твёрдо установлено, что природа эффекта Варбурга связана с оксигеназными свойствами основного фермента цикла Кальвина – РДФ-карбоксилазы. При большой концентрации кислорода начинается фотодыхание. Установлено, что при снижении концентрации О2 до 2–3 % фосфогликолат не образуется, исчезает и эффект Варбурга. Таким образом, оба эти явления – проявление оксигеназных свойств РДФ-карбоксилазы и образование гликолата, а также уменьшение фотосинтеза в присутствии О2 тесно связаны один с другим.

 

85. Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот): локализация, сущность, продукты.

 

Цикл трикарбоновых кислот (цикл лимонной кислоты, цикл Кребса). Это циклическая последовательность ферментативных реакций, в которой участвуют ди- и трикарбоновые кислоты, являющиеся промежуточными продуктами при распаде белков, жиров и углеводов у животных, растений и микробов. Таким образом, цикл трикарбоновых кислот – конечный (терминальный) общий путь окисления белков, липидов и углеводов. Он происходит в митохондриях. Открыт в 1937 г. Х. Кребсом и У. Джонсоном.

Суммарное уравнение цикла трикарбоновых кислот: 

СН3СО~SСоА + 3НАД+ + ФАД + ГДФ + Н3РО4 + 2Н2О ® 2СО2 + 3НАДН + 2Н+ + ФАДН2 + ГТФ + НSСоА.

Цикл протекает в матриксе митохондрий и представляет собой восемь последовательных реакций: связывание ацетила и оксалоацетата (щавелевоуксусной кислоты) с образованием лимонной кислоты, изомеризация лимонной кислоты и последующие реакции окисления с сопутствующим выделением СО2. После восьми реакций цикла вновь образуется оксалоацета.

Основная роль ЦТК заключается в

• генерации атомов водорода для работы дыхательной цепи, а именно трех молекул НАДН и одной молекулы ФАДН2.

Кроме этого, в ЦТК образуется

• одна молекула АТФ,
• сукцинил-SКоА, участвующий в синтезе гема,
• кетокислоты, являющиеся аналогами аминокислот – α-кетоглутарат для глутаминовой кислоты, оксалоацетат для аспарагиновой.

Цикл Кребса является конечным этапом окисления не только углеводов, но и других органических соединений — белков, липидов, некоторых веществ вторичного происхождения. Ряд промежуточных продуктов гликолиза и цикла Кребса включается во множество метаболических путей, связанных не с энергетикой, а с процессами синтеза широкого спектра органических соединений.

Главным и основным регулятором ЦТК является оксалоацетат, а точнее его доступность. Наличие оксалоацетата вовлекает в ЦТК ацетил-SКоА и запускает процесс.

Обычно в клетке имеется баланс между образованием ацетил-SКоА (из глюкозы, жирных кислот или аминокислот) и количеством оксалоацетата. Источником оксалоацетата является глюкоза (синтез из пирувата в анаплеротической реакции), поступление из фруктовых кислот самого цикла (яблочной, лимонной), образование из аспарагиновой кислоты в результате трансаминирования.

 

 

 

 

 

 

14. Гидропоника: особенности питания растений в условиях беспочвенной культуры.

 

Гидропоника — это способ выращивания растений без почвы. Слово произошло от греч. ύδωρ — «вода» и πόνος — «работа» (в дословном переводе — «рабочий раствор»).

При выращивании гидропонным методом растение питается корнями не в почве, более или менее обеспеченной минеральными веществами и поливаемой чистой водой, а во влажно-воздушной, сильно аэрируемой водной, или твёрдой, но пористой, влаго- и воздухоёмкой среде, способствующей дыханию корней, и требующей сравнительно частого (или постоянно-капельного) полива рабочим раствором минеральных солей, приготовленным по потребностям этого растения.

Корневая система растений при выращивании их методом гидропоники развивается на твёрдых субстратах, не имеющих питательного значения, в воде или во влажном воздухе (аэропоника). Примером органического субстрата служит кокосовое волокно: это перемолотая скорлупа и лыко кокосового ореха, из которой вымыты соли железа и магния. Природа предусмотрела кокосовое волокно как первоначальный грунт для корней новорождённой пальмы. Кокосовое волокно легче воды, поэтому при поливе не утапливается как почвогрунт, а разбухает, наполняясь воздухом. Каждое волокно содержит в своей толще большое количество пор и канальцев. Силой поверхностного натяжения канальцы заполняются рабочим раствором, но корневой волосок выпивает содержимое, прорастая рядом. Гладкая поверхность волокна позволяет корню свободно скользить от выпитой микропоры к следующей. Сетью микротрубочек кокосовое волокно распределяет воду и воздух по всему своему объёму. Волокно кокоса, как полностью рекультивируемый, экологически дружественный субстрат, используется на многих голландских гидропоник-фермах, при выращивании многолетних растений, например роз.